לדלג לתוכן

אבולוציה של יונקים – הבדלי גרסאות

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה
→ העריכה הקודמתהעריכה הבאה ←
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
חזותיקוד ויקי
שורה 580: שורה 580:
* [[מולטיטוברקולטה]] הם אלותריאנים ששרדו למעלה מ-125 מיליון שנה (מאמצע היורה, לפני כ-160 מיליון שנים, ועד לסוף [[אאוקן|האיאוקן]], לפני כ-35 מיליון שנים) נקראים לעתים קרובות "המכרסמים של המזוזואיקון". כפי שצוין לעיל, ייתכן שהם ילדו יילודים חיים זעירים במקום להטיל ביצים.
* [[מולטיטוברקולטה]] הם אלותריאנים ששרדו למעלה מ-125 מיליון שנה (מאמצע היורה, לפני כ-160 מיליון שנים, ועד לסוף [[אאוקן|האיאוקן]], לפני כ-35 מיליון שנים) נקראים לעתים קרובות "המכרסמים של המזוזואיקון". כפי שצוין לעיל, ייתכן שהם ילדו יילודים חיים זעירים במקום להטיל ביצים.
* ''[[פרוטופוסור|Fruitafossor]]'', מתקופת היורה המאוחרת לפני כ-150 מיליון שנה, היה בערך בגודל של [[טמיאס]] ושיניו, גפיו הקדמיות והגב מעידים על כך שנהג לחדור לקינהם של חרקים החיים בלהקות כדי לטרוף אותם (כנראה [[טרמיטים]], שכן נמלים טרם הופיעו). <ref>{{Cite journal|vauthors=Luo ZX, Wible JR|date=April 2005|title=A Late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification|journal=Science|volume=308|issue=5718|pages=103–7|bibcode=2005Sci...308..103L|doi=10.1126/science.1108875|pmid=15802602}}</ref>
* ''[[פרוטופוסור|Fruitafossor]]'', מתקופת היורה המאוחרת לפני כ-150 מיליון שנה, היה בערך בגודל של [[טמיאס]] ושיניו, גפיו הקדמיות והגב מעידים על כך שנהג לחדור לקינהם של חרקים החיים בלהקות כדי לטרוף אותם (כנראה [[טרמיטים]], שכן נמלים טרם הופיעו). <ref>{{Cite journal|vauthors=Luo ZX, Wible JR|date=April 2005|title=A Late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification|journal=Science|volume=308|issue=5718|pages=103–7|bibcode=2005Sci...308..103L|doi=10.1126/science.1108875|pmid=15802602}}</ref>

* ''[[וולטיקותריום]] ([[:en:Volaticotherium|Volaticotherium]])'', מהקרטיקון הקדום לפני כ-125 מיליון שנים, הוא היונק הגולש הקדום ביותר הידוע, היה לו קרום גלישה שנמתח בין איבריו, כמו זה של [[סנאים דואים|סנאי מעופף]] מודרני. עובדה זו גם מצביעה על כך שהוא היה פעיל בעיקר במהלך היום. <ref name="mengetal062">{{Cite journal|vauthors=Meng J, Hu Y, Wang Y, Wang X, Li C|date=December 2006|title=A Mesozoic gliding mammal from northeastern China|url=http://doc.rero.ch/record/15510/files/PAL_E2912.pdf|journal=Nature|volume=444|issue=7121|pages=889–93|bibcode=2006Natur.444..889M|doi=10.1038/nature05234|pmid=17167478}}</ref> ''[[ארגנטוקונודון|ה-]][[:en:Argentoconodon|Argentoconodon]]'' הקשור לאותה קבוצה, מראה גם התאמות דומות העשויות לרמז גם על תנועה אווירית. <ref name="Gaetano, L.C. 20112">{{Cite journal|vauthors=Gaetano LC, Rougier GW|year=2011|title=New materials of Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) from the Jurassic of Argentina and its bearing on triconodont phylogeny|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=31|issue=4|pages=829–843|bibcode=2011JVPal..31..829G|doi=10.1080/02724634.2011.589877|hdl-access=free}}</ref>
* [[רפנומאמוס]] (''[[רפנומאמוס|Repenomamus)]]'', השייך לשבט ה-[[אאוטריקונודונטים]] ([[:en:Eutriconodonta|eutriconodont]]) מהקרטיקון הקדום, לפני 130 מיליון שנה, היה טורף חסון דמוי [[גיריות|גירית]] שלעתים טרף דינוזאורים צעירים. שני מינים זוהו, הראשון, אורכן מעל 1 מ' ומשקלו כ- 12–14 ק"ג, השני אורכו פחות מחצי מטר ומשקלו 4–6 ק"ג. <ref>{{Cite journal|last=Li|first=Jinling|last2=Wang|first2=Yuan|last3=Wang|first3=Yuanqing|last4=Li|first4=Chuankui|date=May 2001|title=A new family of primitive mammal from the Mesozoic of western Liaoning, China|journal=Chinese Science Bulletin|volume=46|issue=9|pages=782–785|bibcode=2001ChSBu..46..782L|doi=10.1007/BF03187223}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Hu|first=Yaoming|last2=Meng|first2=Jin|last3=Wang|first3=Yuanqing|last4=Li|first4=Chuankui|date=13 January 2005|title=Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs|url=http://doc.rero.ch/record/15291/files/PAL_E2590.pdf|journal=Nature|volume=433|issue=7022|pages=149–152|bibcode=2005Natur.433..149H|doi=10.1038/nature03102|pmid=15650737}}</ref>


== אבולוציה של קבוצות עיקריות של יונקים חיים ==
== אבולוציה של קבוצות עיקריות של יונקים חיים ==

גרסה מ־20:53, 3 בנובמבר 2023

 
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
זהו ערך נרחב הדורש עבודה רבה והתייחסות לכל המידע העדכני בנושא, כולל התייחסות לעידכונים הנובעים ממחקר האבולוציה באמצעות פילוגנטיקה מולקולרית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
שיחה
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
זהו ערך נרחב הדורש עבודה רבה והתייחסות לכל המידע העדכני בנושא, כולל התייחסות לעידכונים הנובעים ממחקר האבולוציה באמצעות פילוגנטיקה מולקולרית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.

אבולוציה של היונקים היא תהליך התפתחותם של היונקים מתחילת התפתחותם עד ימינו.

אבותיהם הקדומים של היונקים הם קבוצת הסינאפסידה ששגשגה בתקופת הקרבון הפנסילבני, לקראת סוף עידן הפלאוזואיקון.

הקבוצה נוצרה לפני 318 מיליון שנה לערך כאשר הענף (Clade) של בעלי שפיר עוברי (אמניוטים) יבשתיים (קבוצה של קבוצה של חולייתנים יבשתיים) [1]התפצלה לשניים:

לאורך תור הפרם, הסינפסידים כללו את הטורפים הדומיננטיים וחלק מאוכלי העשב הנפוצים. עם זאת, בתקופת הטריאס התחתון שלאחר מכן, הארכוזאורים (קבוצה של זאורופסידים) הפכו לחולייתנים הדומיננטיים. דמויי יונקים הופיעו בתקופה זו; חוש הריח המעולה שלהם, בתוספת מוח גדול, הקלו על כניסה לגומחות הליליות שהיו חשופות פחות לזוחלי הארכוזאוריה הטורפים. ייתכן שאורח החיים הלילי תרם רבות להתפתחות תכונות יונקים כמו הומיאותרמיות וכיסוי שיער. מאוחר יותר במזוזואיקון, לאחר שהדינוזאורים התרופודים החליפו את הרואיסוצ'יה (אנ') כטורפים הדומיננטיים, היונקים התפשטו לגומחות אקולוגיות אחרות. לדוגמה, חלקם הפכו לשוכני מים, חלקם למעופפים וחלקם אף ניזונו מדינוזאורים צעירים.[3]

רוב העדויות מורכבות ממאובנים. במשך שנים רבות, מאובנים של יונקים מעידן המזוזואיקון ואבותיהם היו נדירים מאוד ומקוטעים; אולם מאמצע שנות ה-90, התגלו ממצאים רבים וחשובים, במיוחד בסין. שימוש בטכניקות החדשות של פילוגנטיקה מולקולרית הביא למהפכה במחקר וסייע לתקן את שלבי התפתחות היונקים ולדייק בתיאורם על ידי הערכת העיתוי של נקודות התפצלות של מינים מודרניים. [דרוש מקור]

סינפסידים פרימיטיביים נקראו באופן מסורתי זוחלים דמויי יונקים או פליקוזאורים, אך שני מונחים אלה נתפסים כיום כמונחים פרפילטיים מיושנים, מכיוון שהם לא היו זוחלים ולא חלק משושלת הזוחלים. המונח המקובל עבור אלה הוא טרום-יונקים. (stem mammals)

בלוטות החלב הן תכונה מאפיינת של יונקים מודרניים, אולם רק מעט ידוע על האבולוציה של ההנקה מכיוון שרקמות רכות אלו אינן נשמרות בדרך כלל במאובנים. רוב המחקרים הנוגעים לאבולוציה של יונקים מתרכזים בצורות השיניים, החלקים הקשים ביותר בגופם של בעלי ארבע רגליים. מחקרים חשובים אחרים כוללים את האבולוציה של עצמות האוזן התיכונה, זקיפות תנוחת הגפיים, עצם החך (גג הפה), פרווה, שיער ודם חם.[דרוש מקור]

באמצע תקופת הטריאס היו מיני סינאפסידה רבים דמויי יונקים. הענף המוביל ליונקים של ימינו התפצל בעידן היורה ; קבוצת הסינאפסידה מתקופה זו כוללת את תת-הקבוצה Dryolestes, הקשורה יותר לשלייניים וליונקי כיס מאשר ליונקי הביב, וכן את תת הקבוצה Ambondro, הקשורה יותר ליונקי הביב.[4] מקבוצות אלו נפרדו מאוחר יותר, קבוצות האאותריה והמטאתריה.

קבוצת המטאתריה קרובה יותר ליונקי הכיס, בעוד שקבוצת האאותריה קשורה יותר לשלייניים. יורמאיה, האאותריה המוקדם ביותר הידוע, חי לפני 160 מיליון שנים, בתקופת היורה, ולכן סביר שההתפצלות התרחשה באותה תקופה.

בעקבות אירוע הכחדת קרטיקון-פלאוגן (לפני כ-66 מיליון שנים) שחיסל כמחצית מהמינים בכדור הארץ - ביניהם הדינוזאורים שאינם עופות וכמה קבוצות יונקים - יונקי שליה וחיות כיס התפתחו לצורות מגוונות חדשות ולגומחות אקולוגיות לאורך תקופות הפלאוגן והנאוגן שבסופן התבססו כל הסדרות הקיימות כיום.

הגדרה של יונק

איור 1:ביונקים, העצם quadrate והעצם articular קטנות בהרבה ומהוות חלק מהאוזן התיכונה; הלסת התחתונה מורכבת מעצם שיניים בלבד.

יונקים מאופיינים בבלוטות חלב המייצרות חלב אצל הנקבות, אולם כאשר מסווגים מאובנים נדרשים מאפיינים אחרים מכיוון שבלוטות החלב ותכונות אחרות של רקמות רכות אינן משתקפות במאובנים.

אחד המאפיינים הזמינים בפלאונטולוגיה, מאפיין המשותף לכל היונקים החיים, כולל יונקי הביב, אך אינו קיים באף תרפיסד מתקופת הטריאס המוקדם, מוצג באיור 1: יונקים (בחלקו העליון של האיור) משתמשים בשתי עצמות השמע לשמיעה, בניגוד לבעלי שפיר עוברי אחרים (בחלקו התחתון של האיור) המשתמשים בהן לאכילה.

אצל בעלי השפיר העוברי המוקדמים ביותר, הלסת מורכבת מעצם מפרק הלסת (עצם קטנה בחלק האחורי של הלסת התחתונה (Articular bone)) ומהעצם הרבועה (עצם קטנה בחלק האחורי של הלסת העליונה (Quadrate bone)). כל בעלי ארבע הרגליים שאינם יונקים משתמשים במערכת זו, כולל דו-חיים, צבים, לטאות, נחשים, תנינים, דינוזאורים (כולל הציפורים), איכתיוזאורים, פטרוזאורים ותרפיסידים.

ליונקים, לעומת זאת, יש מפרק לסת שונה, המורכב רק מהשיניים (עצם הלסת התחתונה, הנושאת את השיניים) ומעצם גולגולת קטנה בלסת (Squamosal bone). בתקופת היורה, עצם ה-Quadrate ועצם ה-Articular התפתחו לעצמות ה-Incus וה- Malleus שבאוזן התיכונה.[5][6] ליונקים יש גם שני קונדילים עורפיים (occipital condyle); אלו הם שני פינים בבסיס הגולגולת שמשתלבים בחוליית הצוואר העליונה, בעוד לבעלי ארבע רגליים אחרים יש קונדיל עורפי יחיד.[5]

במאמר משנת 1981, קנת א. קרמק ושותפיו הציעו לקבוע קריטריון הבחנה בין יונקים וסינפסידים מוקדמים יותר לפי הלסת התחתונה, כלומר בעל חיים יחשב כשייך ליונקים אם קיימת בו עצם Squamosal ומתקיימת התאמה מרחבית בין השיניים העליונות לתחתונות (molar occlusion). הם ציינו שהקריטריון שנבחר הוא רק עניין של נוחות, מאחר ש"הלסת התחתונה היא היסוד השלדי הסביר ביותר של יונק מזוזואיקון שיישמר"[7]. כיום, רוב הפליאונטולוגים מחשיבים בעלי חיים כיונקים אם הם עומדים בקריטריון זה[8]. יתרונו של קירטריון זה בהקלה שהוא מספק בתהליך זיהוי מאובן.

מוצאם של היונקים

אילן יוחסין. (שנים, עם דגשים שונים - נדרש לאחד)

† מסמל קבוצות שנכחדו

בעלי_ארבע_רגלים

Diadectomorpha †


בעלי-שפיר-עוברי

סינאפסידה (mammals and their extinct relatives)


זאורופסידה

Mesosauridae †


Reptilia
Parareptilia

Millerettidae †


unnamed

Pareiasauria †


unnamed

Procolophonoidea †





Eureptilia

Captorhinidae †


Romeriida

Protorothyrididae †



Diapsida (lizards, snakes, turtles, crocodiles, birds, etc.)








בעלי-ארבע-רגליים

דו-חיים


בעלי-שפיר-עוברי

זאורופסידה (כולל דינוזאורים)


סינאפסידה
Caseids

קוטילורוניצוס


Eupelycosauria
Edaphosauridae

אדפוזאורוס


Sphenacodontia
ספנקודונטיים

דימטרודון


תראפסידה

יונקים







איור 2

הערה: (נדרש להוסיף קשר נוסף לתרשים זה).

בעלי שפיר עוברי (אמניוטים)

ערך מורחב – בעלי שפיר עוברי

החולייתנים היבשתיים הראשונים היו בעלי שפיר עוברי - לביציהם היו ממברנות פנימיות שאפשרו לעובר המתפתח לנשום תוך שמירת הסביבה המימית. מנגנון זה אפשר לבעלי שפיר עוברי להטיל ביצים בסביבה יבשה, בעוד שדו-חיים נדרשים בדרך כלל להטיל את הביצים שלהם במים. אצל חלק מהדו-חיים, כמו הקרפדה הסורינמית הנפוצה, התפתחו מנגנונים אחרים כדי לספק לעובר את הסביבה המימית הנדרשת.

בעלי שפיר עוברי ראשונים הופיעו ככל הנראה באמצע תור הקרבון כהתפתחות מדמויי הזוחלים הקדומים.[9]

תוך כמה מיליוני שנים, שתי שושלות מרכזיות של בעלי שפיר עוברי נבדלו זה מזה: סינפסידים, מהם התפתחו היונקים, וזאורופסידים, מהם התפתחו הלטאות, נחשים, צבים, תנינים, דינוזאורים וציפורים[1]. המאובנים המוקדמים ביותר הידועים של סינפסידים וזאורופסידים (כגון ארכאותיריס והילונומוס, בהתאמה) מתוארכים לפני כ-320 עד 315 מיליון שנים. קשה לדעת את זמני הופעתם, מכיוון שמאובני חולייתנים מתור הקרבון המאוחר נדירים מאוד, ולכן הופעתם הראשונה של כל אחד מסוגי החיות הללו עשויות להיות מוקדמות במידה ניכרת מהמאובן הראשון.[10]

סינפסידים

ערך מורחב – סינאפסידה
במקורה של הגולגולת הסינפסידית יש חור אחד מאחורי כל עין, במיקום נמוך. (ימין למטה בתמונה זו).

גולגולות סינפסידיות מזוהות על ידי התבנית הייחודית של החורים מאחורי כל עין. חורים אלו סייעו במספר דרכים:

  • הגולגולת הפכה לקלה יותר מבלי לפגוע בקשיחות.
  • שימוש בפחות עצם חסך אנרגיה.
  • כנראה סיפקו נקודות חיבור לשרירי הלסת. נקודות חיבור רחוקות יותר מהלסת אפשרו לשרירים להיות ארוכים יותר ובכך אפשרו ללסת להפעיל כח חזק יותר בתנועות הנדרשות מבלי לחרוג מהטווח האופטימלי של השרירים.

בעבר הלא רחוק סברו בטעות לגבי כמה בעלי חיים שהם דינוזאורים, ומכאן שהם חלק משושלת הזוחלים והזאורופסידים, היו למעשה סינפסידים, כולל הדימיטרודון. [11] [12]

סינפסידים שאינם יונקים - מונחון

דימטרודון, מקבוצה הסינפאסידה

לגבי אבות קדמונים וקרובי משפחה של היונקים, פלאונטולוגים משתמשים במונחים המגדירים את הקבוצות הבאות:

פליקוזאוריה

קבוצה הכוללת את הסינפסידים וכל צאצאיהם, למעט תרפסידים - האב הקדמון של היונקים.

הפליקוזאורים כללו את החולייתנים היבשתיים הגדולים ביותר בתור הפרם הקדום, למשל:

טרום-יונקים (Stem mammals)

לעיתים מכונים גם פרוטומונקים (protomammals) או פרמונקים (paramammals).

קבוצה זו כוללת את כל הסינפסידים, וכל צאצאיהם, מלבד היונקים עצמם. [11]. כלומר, את כל הפליוזאורים ואת כל התראפסידים שאינם יונקים.

בעבר נקראו "זוחלים דמויי יונקים" אולם שימוש בשם זה שגוי כי הסינפסידים הללו לא היו זוחלים ולא חלק משושלת הזוחלים. [11][12] מונח זה איננו בשימוש בימינו.

תראפסידים (Therapsida)

שיחזור של Bonacynodon schultzi, הקשור לאבותיהם הקדמוניים של היונקים
שחזור של בונאצינודון (Bonacynodon schultzi) הקשור לאבותיהם הקדמונים של קיינודונטיים [13]

איור 4 מציג שיחזור של Bonacynodon schultzi מקבוצת הקיינודונטיים, מאבותיהם הקדומים של היונקים בתור הפרם.[13]

תראפסידים היא סידרה.סידרה זו היא צאצאי הספינקודונטס (Sphenacodontia), שהם סינפסיד פרימיטיבי, בעידן הפרם האמצעי. התראפסידים גברו על קבוצה זו והחליפו אותם כחולייתני היבשה הדומיננטיים. הם נבדלים מהסינפסידים הקודמים במספר מאפיינים של הגולגולת והלסתות, כולל פתחי גולגלת (temporal fenestrae).[14]

השושלת התראפסידית עברה שלבים שהובילו לאבולוציה של קיינודונטיים בתור הפרם המאוחר. חלקם החלו להידמות ליונקים מוקדמים: [15]

  1. התפתחות חיך משני גרמי. רוב המקורות מפרשים זאת כתנאי מוקדם לאבולוציה של יונקים בעלי קצב חילוף חומרים גבוה, מכיוון שהוא אפשר להם לאכול ולנשום בו זמנית. יש המציינים שחלק מבעלי הדם הקר המודרניים משתמשים בחיך משני בשרני כדי להפריד את הפה מדרכי הנשימה, ושחיך גרמי מספק משטח שעליו הלשון יכולה לתמרן את האוכל, מה שמקל על לעיסה במקום לנשום. הפרשנות של החיך המשני הגרמי כמסייע ללעיסה מרמזת גם על התפתחות של חילוף חומרים מהיר יותר, מכיוון שלעיסה מקטינה את גודל חלקיקי המזון המועברים לקיבה ולכן יכולה להאיץ את העיכול שלהם. אצל יונקים, החיך נוצר על ידי שתי עצמות ספציפיות, אך לתראפסידים שונים היו שילובים אחרים של עצמות שתפקדו כחיך.[16]
  2. עצם בסיס השיניים התחתונה התפתחה בהדרגה לעצם הראשית של הלסת התחתונה.
  3. התקדמות לקראת תנוחת גפה זקופה. התפתחות זו הגבירה את הסיבולת של בעלי החיים אבל תהליך זה היה לא יציב ואיטי מאוד.

עץ משפחה תראפסידי

איור זה הינו הפשטה של איור מתוך Paleos.com[17] . בתהליך ההפשטה רק הקבוצות הרלוונטיות ביותר לאבולוציה של היונקים מוצגים באיור.

תראפסידים

ביארמוסוכוס


Eutherapsida



דינוצפאליה


Neotherapsida
Anomodonts

דיצינודנטים



Theriodontia

גורגונופסיים


Eutheriodontia

תרוצפלים


קיינודונטיים

(יונקים)










רק הדיצינודנטים, התרוצפלים והקינודונים שרדו לתוך הטריאס.

ביארמוסוכוס (Biarmosuchia)

הביארמוסוכוס הית תת-סידרה בסידרת התראפסידה. תת סידרה זו היא הפרימיטיבית ובעלת הדימיון לפליקוזאוריה מבין כל התראפסידים. [18]

דינוצפאליה (Dinocephalia)

ליסטרוזאורוס, מקבוצת התראפסידה, אחד מהסוגים הבודדים של הדיצינודנטים ששרדו את אירוע ההכחדה של פרמיאן-טריאס

דינוצפאליה היא תת-סידרה נוספת בסידרת התראפסידה. תת-סידרה זו כללה גם טורפים וגם אוכלי עשב.

הם היו בעלי חיים גדולים; אנטאוזאורוס לדוגמא אורכו היה עד 6.1 מ. לחלק מהטורפים היו גפיים אחוריות זקורות למחצה, אבל לכל הדינוצפאליה היו גפיים קדמיות רחבות ידיים. במובנים רבים הם היו תארפסידים פרימיטיביים מאוד; למשל, לא היה להם חיך משני ולסתותיהם היו דמויי אלו של הזוחלים. [19]

ליסטרוזאורוס, השוואה לגודל אדם-אם כי היו מינים גדולים בהרבה

Anomodonts

Anomodonts היא תת-סידרה נוספת בסידרת התראפסידה.תרגום שם תת-הסידרה הינו "שיניים חריגות"

הם היו מהמצליחים ביותר מבין התראפסידים אוכלי העשב. אחת מהאינפרא סדרה שלה הדיצינודנטים (dicynodonts), שרדה כמעט עד סוף תקופת הטריאס. (אינפרא סדרה, היא דרגה נמוכה יותר מתת-סידרה בטקסונומיה). אבל ה-Anomodonts היו שונים מאוד מיונקים אוכלי עשב מודרניים, שכן שיניהם היחידות היו זוג ניבים בלסת העליונה, קיימת הסכמה כללית שהם היו מצויידים במקור כמו אלה של ציפורים או צרטופסים .[20]

Theriodonts

ה- Theriodonts הינה תת-סידרה נוספת בסידרת התראפיסידה. להם ולצאצאיהם התפתח מפרק לסת שחיבוריו איפשרו מפתח לוע גדול יותר מאשר לאבותיהם. להתפתחות זו של מפרק הלסת היו השלכות ארוכות טווח מאחר והיא כללה, בין היתר, הקטנה משמעותית מאד של העצם במפרק. הקטנה זו סללה את הדרך להתפתחות מפרק הלסת של היונקים והאוזן התיכונה.

מתת סידרה זו התפתחו, בין היתר:

משפחת הגורגונופסים

משפחת הגורגונופסים היו טורפים. מפרק לסת שהתפתח במשפחה זו איפשר התפתחות של "ניבי חרבות".

ממשפחה זו לא שרד אף מין את ההכחדה ההמונית בסוף תקופת הפרם.

לגורגונופסים היו עדיין כמה מאפיינים פרימיטיביים:

  • העד חיך משני גרמי (עצמות אחרות מילאו את אותן פונקציות).
  • חיבור גפיים קדמיות מחוברות לשלד מצדדיו.[21]
  • גפיים אחוריות שיכולות לפעול הן בתנוחות שרועות והן בתנוחות זקופות.
תת סידרת התרוצפלים.

לתרוצפלים שנראה כי הופיעו בערך באותו זמן עם הגורגונופסים, היו מאפיינים נוספים דמויי יונקים, למשל לעצמות האצבע והבוהן שלהם היה אותו מספר מקטעים כמו אצל יונקים מוקדמים ( ואותו מספר שיש לפרימטים, כולל בני אדם). [22]

תת-סדרה קיינודונטיים (Cynodontia)
תפיסת האמן של הקיינודונט Trirachodon בתוך מאורה

הקיינודונטיים הינה תת סידרה שצמחה מתת סידרת ה-Theriodonts בשלהי הפרמיאן, וכוללת את אבותיהם של כל היונקים. מאפיינים דמויי יונקים של קיינודונטים כוללים:

שיחזור של tetragonus, מקבוצת הקיינודונטיים בהשוואה לאדם
  • הפחתה נוספת במספר העצמות בלסת התחתונה.
  • חיך גרמי משני.
  • שיני לחיים עם דפוס מורכב בכתרים.
  • מוח שמילא את החלל האנדוקרניאלי. [23]

נמצאו מחילות מרובות חדרים, המכילות כ-20 שלדים של Trirachodon (שהם קיינודוטיים מעידן הטריאס הקדום); נהוג לחשוב שהחיות טבעו בשיטפון בזק . המאורות המשותפות הנרחבות מצביעות על כך שחיות אלו היו מסוגלות להתנהגויות חברתיות מורכבות. [24]

אבותיהם של הקיינודונטיים, הסינפסידים והתרפסידים הפרימיטיביים היו גדולים מאוד בין 1.5–2.4 מ', אך גודלם של הקיינודונטיים ירד בהדרגה ל 0.46–1.52 מ' עוד טרם האירוע ההכחדה של פרמיאן-טריאס. (כנראה עקב תחרות עם תראפסידים אחרים).

לאחר אירוע הכחדה זה, קבוצת ה-Probainognathian (שהם מקורבים לקיינודונטיים) עברה שינויים (עקב תחרות חדשה עם ארכיזאורים) שכללה את המרכיבים הבאים:

  • גודלם ירד במהירות ל-10–46 ס"מ.
  • מעבר לחיות ליליות.
  • התפתחות נאדיות בריאות וסרעפת.(התפתחות שמאפשרת שטח פנים גדול יותר לנשימה.
  • תאי דם אדומים בעלי גרעין תא.
  • מעי גס הנושא מעי גס אמיתי, לאחר המעי העיוור.
  • עור שעיר המצויד בבלוטות זעה ומאפשר לווסת את חום הגוף.
  • לב בעל 4 חדרים המאפשר חילוף החומרים גבוה.
  • מוח גדול יותר.
  • גפיים אחוריות זקופים לחלוטין (הגפיים הקדמיות הפכו להיות כאלה רק מאוחר יותר, כאשר התפתחה תת-מחלקת התריה).
  • ייתכן שבלוטות עור מסוימות התפתחו לבלוטות חלב אצל נקבות לצורך מילוי הדרישות המטבוליות של צאצאיהן (שבתקופה זו גדלו פי 10).
  • שינויים רבים בשלד התרחשו גם בשלד:
    • עצם הלסת התחזקה והחזיקה שיניים שהתפתחו ליעדים ספציפים.
    • צמד פתחי האף בגולגולת התמזגו.

שינויים אבולוציוניים אלה מובילים ליונקים הראשונים (בגודל סביב 10 ס"מ). הם גם הסתגלו לאורח חיים נוברים, איבדו את הזנב השרירי החזק. זנב זה אפשר לחלק מהדינוזאורים להפוך להולכים על שנים (בסיוע הזנב), איבוד הזנב החזק מסביר מדוע יונקים הולכים על שתים הם כה נדירים. [25]

ההשתלטות הטריאסית

אירועי הכחדה לאורך ההיסטוריה. העמודות מציינות את אחוז המינים שהוכחדו. הכחדת פרם-טריאס היא ההכחדה הגדולה ביותר.

בהכחדה ההמונית בסוף תקופת הפרם, לפני כ-252 מיליון שנה, נכחדו כ-70% מהמינים של בעלי חוליות יבשתיים ומרבית הצמחיה.

שחזור אמן של לגונת פרבק בשעת בין ערביים: Durlstotherium (החזית הימנית והמרכזית) ו-Durlstodon (לפנים משמאל) יצאו בלילה לצוד חרקים.

כתוצאה מכך, [26] מערכות אקולוגיות ושרשרות מזון קרסו. הקמת מערכות אקולוגיות יציבות חדשות ארכה כ-30 מיליון שנה והתרחשה עם היעלמותם של הגורגונופסיים, שהיו טורפים דומיננטיים בתור הפרם המאוחר. [27]

המתחרים העיקריים של הקיינודונטיים על הדומיננטיות בגומחות הטורפים היו ארכוזאוריה מקבוצת זאוריה, אבותיהם של התנינים והדינוזאורים.

הארכזאורים הפכו במהירות לטורפים דומיננטיים, [28] התפתחות המכונה לעתים קרובות "ההשתלטות הטריאסית".

השתלטות הארכיזאורים מוסברת בין היתר כך:

  • ניהול משטר המים: תקופת הטריאס הקדום הייתה צחיחה בעיקרה ויכולתם של הארכוזאורים לשרוד בתנאים אלו העניקה להם יתרון מכריע.
  • לכל הארכוזאורים המוכרים אין בלוטות זיעה בעורם והם מסלקים את עודפי החנקן באמצעות משחת חומצת שתן המכילה מעט מים.
  • הקיינודונטיים, לעומת זאת, הפרישו כנראה את רוב הפסולת הזו בתמיסה של שתנן, כפי שעושים היום יונקים. מנגנון זה דורש מים רבים יותר כדי לשמור על אוריאה מומסת. [29]
  • לתיאוריה זו יש פגם, מכיוון שהיא מרמזת שסינפסידים היו יעילים פחות בשימוש במים, וירידת הסינפסידים קשורה לשינויי אקלים או התפשאות הארכיזאורים. שני טיעונים אלו טרם הוכחו.
  • פגם נוסף בתאוריה הוא העובדה שיונקים השוכנים במדבר התאימו את עצמם באותה הצלחה כפי שעשו הארכארכיזאורים, [30] וכמה קיינודונטיים כמו Trucidocynodon היו טורפים גדולים. [31]

ההשתלטות הטריאסית הייתה כנראה גורם חיוני באבולוציה של היונקים. שתי קבוצות שהתפתחו מהקיינודונטיים המוקדמים הצליחו בנישות בהן התקיימה תחרות מועטה מהמתחרים:

סביבת היווצרות תלתן עם גוביקונודון רודף אחרי אקווילופ צעירים בזמן שמבוגרים מנסים להגן עליהם.

(הערה: נידרש לוודא ששלושת תת-קבוצות אלו הינם מקבילויות ולא שאחת שייכת לתת קבוצה אחרת)

כתוצאה:

  • המגמה של התראפסידה להתפתחות שיניים עם התמחויות כדי לאפשר החזקת הטרף וריסוק השלדים החיצוניים שלהם.
  • מכיוון שאורך הגוף של אבות היונקים ירד מתחת ל 10 ס"מ, התקדמות בבידוד תרמי וויסות טמפרטורה הפכו נחוצות לחיי לילה. [33]
  • חושי שמיעה וריח חדים הפכו לחיוניים.
    • צורך זה האיץ את התפתחות האוזן התיכונה של יונקים (אם כי הניתוק המוחלט של עצמות האוזן התיכונה מהלסת התרחש באופן עצמאי בקבוצות יונקי-ביב ותריה).
    • הגידול בגודל אונות הריח של המוח העלה את משקל המוח כאחוז ממשקל הגוף הכולל. [34] רקמת המוח דורשת כמות לא פרופורציונלית של אנרגיה. [35] [36] הצורך בתוספת מזון כדי לתמוך במוח המוגדל הגביר את הצורך בשיפורים בבידוד, ויסות טמפרטורה והאכלה.
  • ככל הנראה כתופעת לוואי של חיי הלילה, יונקים איבדו שניים מארבעת סוגי החלבונים במדוכים הקיימים בעיניהם של בעלי שפיר עובריהמוקדמים ביותר (המדוכים הינם קולטני אור ברשתית שבעינים - הם אחראים לראיית-יום). באופן פרדוקסלי, תהליך זה שיפר את יכולתם להבחין בין צבעים באור עמום. [37]

נסיגה זו לתפקיד לילי נקראת nocturnal bottleneck, וובאמצעותה מסבירים רבות מהתכונות של יונקים. [38]

מקיינודונטיים ליונקים

עדויות ממאובנים

הסינאפסידים שהתפתחו בעידן המזוזואקון, פיתחו בין היתר מפרק לסת מורכב, אולם התפתחות זו נמצאה במצב משומר היטב רק במעט מאובנים, בעיקר בגלל שהם היו קטנים יותר מחולדות:

  • הם חיו בד"כ באיזורים בהם מאובנים נשמרים פחות. מישורי שיטפונות ספקות בד"כ מאובנים טובים, אך בהם שלטו בעלי חיים בינוניים וגדולים, והיונקים לא יכלו להתחרות בארכיזאורים אלו.
  • העצמות העדינות שלהם נהרסו בד"כ לפני תהליך התאבנות - על ידי אוכלי נבלות (כולל פטריות וחיידקים ) או על ידי רמיסתם.
  • קשה יותר לזהות מאובנים קטנים.
  • מאובנים קטנים פגיעים יותר להרס על ידי בליה לפני שהם מתגלים

ב 50 השנים האחרונות, לעומת זאת, מספר היונקים המאובנים מעידן המזוזואיקון גדל מאד. לדוגמא, רק 116 סוגי יונקים כאלו נתגלו עד שנת 1979, אך כ-310 נתגלו עד שנת 2007, עם עלייה באיכות המאובנים, לפחות 18 יונקים מעידן המזוזואיקון מיוצגים על ידי שלדים כמעט שלמים. [39]

יונקים או דמויי יונקים (Mammaliaform)

כמה חוקרים מגבילים את המונח "יונק" לקבוצה אותה הם מכנים "יונקי הכתר" , זו קבוצה המורכבת מהאב הקדמון המשותף האחרון של יונקי הביב, חיות הכיס ושלייניים, יחד עם כל צאצאיו של אותו אב קדמון.

כדי להתאים לכמה קבוצות טקסונומיות הנופלות מחוץ לקבוצת "יונקי הכתר", הוגדרה קבוצת ה- דמויי יונקים כמרכיבים את "האב הקדמון המשותף האחרון של ה-Morganucodonta ושל היונקים, כלומר דמויי היונקים הינה קבוצה הכוללת בתוכה את קבוצת "יונקי הכתר".

יחד עם זאת, מרבית הפליאונטולוגים, מחזיקים בהגדרה שבעלי חיים עם מפרק הלסת הדנטארי (כפי שהוזכר למעלה) וסוג הטוחנות האופייניות ליונקים מודרניים הם רשמית חברים של יונקים. [40]

כאשר אי הבהירות במונח "יונק" עשויה לבלבל, מאמר זה משתמש ב"יונקי הכתר" ו"דמויי יונקים".

[הערה: נידרש לבדוק שוב מאמרים אחרונים בנושא זה]

אילן יוחסין - מקיינודונטיים ל-"יונקי הכתר"  

מבוסס על Cynodontia:Dendrogram – Palaeos )


קיינודונטיים


Dvinia



Procynosuchidae



Epicynodontia

Thrinaxodon


Eucynodontia


Cynognathus




Tritylodontidae



Traversodontidae




Probainognathia


Tritheledontidae



Chiniquodontidae





Prozostrodon


דמויי-יונקים

מורגנוקודון




Docodonta




Hadrocodium




Kuehneotheriidae



יונקי הכתר











מורגנוקודון (Morganucodontidae)

ל- מורגנוקודון וצורות מעבר אחרות היו שני סוגי מפרק הלסת: שיניים - squamosal (קדמי) ומפרקי - מרובע (אחורי).

המורגנוקודון היא סוג (Genus, בטקסונומיה, הרמה שמתחת למשפחה ומעל מין) של קיינודונט. הופיעו לראשונה בשלהי הטריאס, לפני כ-205 מיליון שנים. הם דוגמה מצוינת למאובני מעבר, מכיוון שיש להם גם מפרקי לסת שיניים-קשקשיים וגם מפרקי הלסת. [41] הם גם היו מראשוני דמויי-יונקים שמחוץ ליונקי הכתר שהתגלו ונחקרו בצורה יסודית, מאחר ונמצאו מספר גדול של מאובנים אלו.

Docodonts

Docodonts הינו סוג נוסף של קיינודונט.

שחזור של קסטורוקאודה . שימו לב לפרווה ולהתאמות לשחייה, זנב רחב ושטוח; רגליים מצוידות בקרומים גפיים וטפרים חזקים לחפירה.

קבוצה זו היתה בין דמויי-היונקים הנפוצות ביותר בעידן היורה. וידועים בשיני הטוחונות המשוכללות שלהם. מניחים שהם חיו בסביבות מימיות למחצה.הקסטרוקאודה אוכלת הדגים, שחיה באמצע היורה לפני כ-164 מיליון שנים, התגלתה לראשונה ב-2004, תוארה ב-2006 ונחקרה בצורה מפורטת. הקסטרוקאודה לא הייתה מקבוצת יונקי הכתר, אבל היא חשובה בחקר האבולוציה של היונקים מכיוון שהממצא הראשון שלה היה שלד כמעט שלם (נדיר בפליאונטולוגיה) והוא שובר את הסטריאוטיפ "אוכל לילי קטן": [42] [[קובץ:[[קובץ:

|ממוזער|שחזור של קסטורוקאודה . שימו לב לפרווה ולהתאמות לשחייה, זנב רחב ושטוח; רגליים מצוידות בקרומים גפיים וטפרים חזקים לחפירה.]] |ממוזער|שחזור של קסטורוקאודה . שימו לב לפרווה ולהתאמות לשחייה, זנב רחב ושטוח; רגליים מצוידות בקרומים גפיים וטפרים חזקים לחפירה.]]

  • הוא היה גדול במידה ניכרת מרוב מאובני היונקים המזוזואיקונים - בערך 43 ס"מ) מהאף עד קצה הזנב (שאורכו 13 ס"מ), ומשקלו 500–800 גר'.
  • הוא מספק את העדות הוודאית המוקדמת ביותר לשיער ולפרווה. עד לגילוי זה, שיעה ופרווה המוקדמים ביותר היו אצל האאומאיה (Eomaia), מקבוצת יונקי הכתר מלפני כ-125 מיליון שנים.
  • היו לו התאמות מימיות כולל עצמות זנב פחוסות ושאריות של רקמה רכה בין אצבעות הרגליים האחוריות, מה שמצביע על כך שהן היו קרומיות. עד גילוי זה היונקים מוקדמים ביותר בסביבה מימית היו מעידן האיאוקן, כ-110 מיליון שנים מאוחר יותר.
  • הגפיים הקדמיות החזקות של קסטרוקודה מותאמות לחפירה עם דימיון לברווזן (מסידרת יונקי הביב) שגם שוחה וחופר.
  • שיניו מותאמות לאכילת דגים: לשתי הטוחנות הראשונות היו חודים בשורה ישרה, מה שהפך אותן למתאימות יותר לאחיזה ולחיתוך מאשר לטחינה; והטוחנות הללו מעוקלות לאחור, כדי לעזור לתפוס טרף חלקלק.

הדרוקודיום

שחזור של הדרוקודיום

עץ המשפחה שלמעלה מציג את הדרוקודיום כ"דוד" של יונקי הכתר. צורת היונקים הזו, שתוארכה לפני כ-195 מיליון שנים בשנות היורה המוקדמת מאוד, מציגה כמה מאפיינים חשובים: [43]

  • מפרק הלסת מורכב רק מעצמות הקשקש והשיניים, והלסת מכילה עצמות לא קטנות יותר בחלק האחורי של השיניים, בניגוד לתראפסידה.
  • בתרפסידים ובצורות יונקים מוקדמות, ייתכן שעור התוף נמתח מעל שקע בחלקה האחורי של הלסת התחתונה. אבל להדרוקודיום לא היה שקע כזה, מה שמרמז שהאוזן שלו הייתה חלק מהגולגולת, כפי שהיא אצל יונקי-הכתר - ומכאן שהמפרק וה-Quadrate bone לשעבר נדדו לאוזן התיכונה והפכו ל- malleus ו- incus .
  • מצד שני, לשיניים יש "מפרץ" בחלק האחורי שחסר ליונקים. זה מצביע על כך שעצם השיניים של הדרוקודיום שמרה על אותה צורה שהיתה לה אילו המפרק והעצם המרובעת היו נשארים חלק ממפרק הלסת, ולכן ייתכן שהדרוקודיום או אב קדמון קרוב מאוד אליו היו הראשונים עם אוזן תיכונה מלאה כפי שיש יונקים.
  • לתרפיסידים ודמויי-יונקים מוקדמים יותר מפרקי הלסת שלהם היו באחורי הגולגולת, בין השאר משום שהאוזן הייתה בקצה האחורי של הלסת ומשום שהאוזן היתה צמודה למח. מבנה זה הגביל את גודל המוח, מכיוון שהוא אילץ את שרירי הלסת להקיף אותו. אצל הדרוקודיום המוח והלסתות כבר לא היו קשורים זה לזה על ידי הצורך לתמוך באוזן ומפרק הלסת שלו היה קידמי יותר. אצל צאצאיו, המוח היה חופשי להתרחב מבלי להיות מוגבל על ידי הלסת והלסת הייתה חופשית להשתנות מבלי להיות מוגבלת על ידי הצורך להחזיק את האוזן ליד המוח - במילים אחרות כעת התאפשר ליונקים לפתח מוחות גדולים וגם להתאים את הלסתות והשיניים שלהם כך שהתמחו אך ורק לאכילה.

יונקי הכתר מוקדמים

יונקי-הכתר (ראה הגדרה למעלה), הנקראים לפעמים 'יונקים אמיתיים', הם הקבוצה הכוללת את היונקים הקיימים וקרוביהם עד לאב הקדמון המשותף האחרון שלהם. מכיוון שלקבוצה זו יש חברים חיים, ניתן ליישם ניתוח DNA בניסיון להסביר את האבולוציה של תכונות שאינן מופיעות במאובנים. מאמץ זה כרוך לעתים קרובות בפילוגנטיקה מולקולרית, טכניקה שהפכה פופולרית מאז אמצע שנות ה-80.

אילן יוחסין של יונקי הכתר המוקדמים

Cladogram after Z.-X Luo.[39] († סימון לקבוצה שנכחדה)


יונקי-הכתר
אוסטרלוספנידה

Ausktribosphenidae †



יונקי-הביב





Eutriconodonta †



Allotheria   

מולטיטוברקולטה †


Trechnotheria

Spalacotheroidea †


Cladotheria

Dryolestoidea †


תריה
מטאתריה   

יונקי-הכיס


אאותריה   

יונקי-שליה (שליינים)








.

ראיית צבע
דוגמא של אופסון

לאמניוטים מוקדמים היו ארבעה אופסינים (חלבוני מורכבים המהווים קולטני-אור=פוטורצפטורים) בקונוסים של הרשתית שלהם כדי לאפשר ראיית צבע: אחד רגיש לאדום, אחד לירוק, ושניים התואמים לגוונים שונים של כחול. [44] [45] האופסין הירוק לא עבר בירושה ליונקי כתר, לפיכך היו ליונקי-הכתר המוקדמים שלושה אופסינים חרוטים, האדום ושניהם הכחולים. [44]

כל צאצאיהם בדורות הבאים איבדו את אחד האופסינים הרגישים לכחול, אך לא תמיד אותו אחד: יונקי הביב שומרים על אופסין רגיש לכחול אחד, בעוד שיונקי הכיס ושליינים שומרים על השני (למעט לוויתנאים, שבהמשך איבדו גם את האופסין הכחול השני). [46] כמה מהשליינים ויונקי הכיס, כולל פרימטים גבוהים יותר, פיתחו לאחר מכן אופסינים רגישים לירוק; כמו יונקי הכתר המוקדמים, לכן, הראייה שלהם היא טריכרומטית . [47] [48]

אוסטרלוספנידה

אוסטרלוספנידה היא קבוצה שהוגדרה על מנת לכלול את ה-Ausktribosphenidae ואת יונקי הביב. (ראה באילן יוחסין).

Asfaltomylos (באמצע עד סוף עידן היורה, מפטגוניה ) הוגדר כאוסטרלוספנידה בסיסי (בעל חיים שיש לו תכונות משותפות הן עם Ausktribosphenidae והן עם יונקי הביב; חסרה תכונות המיוחדות ל-Ausktribosphenidae או יונקי הביב; חסרה גם תכונות שנעדרות ב-Ausktribosphenidae וביונקי-הביב) וכנראה שהאוסטרלוספנידים היו נפוצים ברחבי גונדוואנלנד (יבשת העל הישנה של חצי הכדור הדרומי). [49]

Ausktribosphenidae
איור של סטרופודון

Ausktribosphenidae הוא שם קבוצה שניתן לכמה ממצאים המעלים תהיות: [50]

  • נראה שיש לקבוצה סוג של שיניים טוחנות, שקיים רק בשליינים ובחיות כיס. [51]
  • המאובנים מגיעים ממרבצים מעידן אמצע הקרטיקון באוסטרליה - אבל אוסטרליה הייתה קשורה רק לאנטארקטיקה, והשליינים מקורן בחצי הכדור הצפוני והוגבלו אליה עד שהסחף היבשתי יצר קשרי יבשה מצפון אמריקה לדרום אמריקה, מאסיה לאפריקה ומאסיה ל הודו (מפת הקרטיקון המאוחרת כאן מראה כיצד היבשות הדרומיות מופרדות).
  • מיוצגים רק על ידי שיניים ושברי לסת, כך שלא ניתן לקבל תמונה מלאה של הקבוצה.

מחקר עדכני של טיינולופוס, שחיה לפני כ-121-112.5 מיליון שנים, מצביע על כך שהיא היתה חיית-כיס מתקדמת ומפותחת. מכך ניתן להסיק שחיות הכיס הפרימיטיביות יותר הופיעו בוודאי מוקדם יותר, אך נושא זה שנוי במחלוקת (ראה הסעיף הבא). המחקר גם הצביע על כך שכמה אוסטרלוספנידים לכאורה היו גם חיות כיס מתקדמות (למשל סטרופודון ) וכי אוסטרלוספנידים אחרים לכאורה (למשל אוסטרבוספנידים, בישופים, אמבונדרו, אספלטומילוס ) קשורים קרוב יותר ואולי חברים ביונקים התריאנים (קבוצה הכוללת חיות כיס ושליינים, ראה להלן). [52]

יונקי הביב (Monotremes)

יונקי הביב הינה סידרה ששרדה וקיימת עד ימנו.

ברווזון שוחה באקווריומים של סידני

טיינולופוס, מאוסטרליה, הוא יונק הביב המוקדם ביותר הידוע. מחקר משנת 2007 שפורסם ב-2008, מצביע על כך שזה לא היה יונק ביב פרימיטיבי, אלא ברווזון (Platpus) מן המניין, ולכן שושלת הברווזון והקיפודניים (Echida) התפצלו מוקדם יותר. [53] אולם, מחקר עדכני יותר (2009) העלה כי למרות שטיינולופוס היה סוג של ברווזון, הוא היה גם יונק ביב בסיסי והקדים את התפשטות של יונקי ביב מודרניים. אורח החיים המימי למחצה של יונקי הביב מנע מהם להתחרות בחיות הכיס שהיגרו לאוסטרליה לפני מיליוני שנים ולהתפשט, מכיוון שהצעירים חייבים להישאר צמודים לאמותיהם ויטבעו אם אמותיהם יעמיקו למים (אם כי ישנם יוצאי דופן כמו אופוסום המים ואופוסום הלוטרה ; עם זאת, שניהם חיים בדרום אמריקה ולכן אינם באים במגע עם יונקי הביב). עדויות גנטיות קבעו כי הקיפודניים התפצלו משושלת הברווזון רק לפני 19-48 מיליום שנים, כאשר עשו את המעבר שלהם מאורח חיים חצי מימי ליבשתי. [54]

ליונקי הביב כמה תכונות שכנראה עברו בתורשה מהאבות הקדמונים של הקיינודונטיים :

  • כמו לטאות וציפורים, הם משתמשים באותו פתח כדי להטיל שתן, לעשות צרכים ולהתרבות ("מונוטרמה" פירושו "חור אחד").
  • הם מטילים ביצים עוריות ולא מסויידות, כמו אלה של לטאות, צבים ותנינים.

בניגוד ליונקים אחרים, ליונקי הביב הנקבות אין פטמות והן מאכילות את גוריהן על ידי "הזעת" חלב מבלוטות על בטנן.

תכונות אלו אינן נראות במאובנים, והמאפיינים העיקריים מנקודת מבטם של פליאונטולוגים הם: [55]

מולטיטוברקולטה (Multituberculates)
איור של Catopsbaatar, אחד המינים של המולטיטוברקולטה

מולטיטוברקולטה נקראים לעתים קרובות "המכרסמים של המזוזואיקון", אך זוהי דוגמה לאבולוציה מתכנסת ולא אומר שהם קשורים בקשר הדוק למכרסמים . הם שרדו למשך כ-120 מיליון שנה - היסטורית המאובנים הארוכה ביותר של שושלת יונקים כלשהי - אך לבסוף התחרות מול המכרסמים הכריעה אותם, ונכחדו במהלך האוליגוקן המוקדם. (כלומר חיו בחלון הזמן מלפני כ- 160 מיליון שנה עד לפני כ-40 מיליון שנה).

כמה חוקרים קראו תיגר על הפילוגניה המיוצגת על ידי הקלדוגרמה לעיל. הם מחריגים את המולטיטוברקולטה מקבוצת יונקי הכתר, וגורסים כי מולטיטוברקולטה קרובים יותר ליונקים קיימים מאשר אפילו Morganucodontidae. [57] [58] מולטיטוברקולטה דומים ליונקי הכתר בכך שמפרקי הלסת שלהם מורכבים רק מעצמות לסת תחתונה ועצם הקשקש (squamosal bone) בלבד - בעוד שהעצמות הריבועיות (Quadrate bone) ועצם המפרק ( /Articular bone) הן חלק מהאוזן התיכונה; שיניהם מתמחות ומובחנות, עם חזית סגורה, ובעלות חודי שיניים דמויי יונקים; יש להם עצם לחי (zygomatic arch); ומבנה האגן הצר מעיד שהם הולידו צעירים זעירים חסרי אונים,

איור של Sunnyodon, מין אחר בסידרת המולטיטוברקולטה

כמו חיות כיס מודרניות. [59] מצד שני, הם שונים מיונקים מודרניים:

  • לשיניים הטוחנות שלהם יש שתי שורות מקבילות של גבשושיות, שלא כמו הטוחנות יונקי הכתר המוקדמים בעלי שלש שורות.
  • פעולת הלעיסה שונה בכך שיונקי הכתר לועסים בפעולת טחינה מצד לצד, בעוד שלסתותיהם של מולטיטוברקולטה לא היו מסוגלות לנוע מצד לצד - , במקום זאת, הן לעסו באמצעות הזזת השיניים התחתונות לאחור כנגד העליונות כשהלסת נסגרת.
  • החלק הקדמי של עצם קשת הלחי (הזיגומטית) מורכב ברובו מה- maxilla (עצם הלסת העליונה) במקום עצם ה- jugal. (עצם קטנה בחריץ קטן).
  • עצם ה-squamosal אינו חלק מקופסת המוח (Braincase).
  • החוטם אינו דומה לזה של יונקי הכתר; הוא דומה יותר לזה של הפליקוזאור, כמו דימטרודון.

תריה (Theria)

צורה תריאנית של קרסול crurotarsal . מותאם באישור מ- Paleos ). (אורכב 11.09.2010 בארכיון Wayback Machine) </link>

תריה היא תת-מחלקה גדולה במחלקת היונקים הכוללת את רוב היונקים, לבד מהקדם-יונקים.

התריה התפצלה מיונקי הכתר באמע היורה והתפצלה לשתי תת-קבוצות נפרדות:

הנקבה מגדלת עובר בבטנם. (ביונקי הכיס העובר הזעיר, לאחר שנולד, עובר לכיס בבטן של אמו ושם ממשיך להתפתח. אצל יונקי השליה נולד עובר צאצא מפותח)בשני הקבוצות הצאצא יונק חלב אם.

תכונות נפוצות כוללות: [60]

לעצם הcalcaneum אין מגע עם עצם השוקה אלא יוצר עקב שאליו השרירים יכולים להיצמד. (הסוג הידוע הנוסף של קרסול קרוקודילי נראה אצל תנינים ועובד אחרת - רוב הכיפוף בקרסול הוא בין עצם השוק לאסטרגלוס).

  • טוחנות עם שלש שורות של גבשושיות. [62]
מטאטריה (Metatheria)
שד טסמני, שייך לקבוצת המטאטריה.

המטאתריה היא קבוצה השייכת לתת-מחלקת התריה, היא כוללת את כל חיות הכיס הקיימות היום (וגם בכיוון ההפוך - כל חיות הכיס החיות היום שייכות לקבוצה זו - כלומר זו שייכות דו כיוונית). מספר קבוצות מאובנים, כמו אסיאתריום הקרטיקון המונגולי, עשויים להיות חיות כיס או חברים בקבוצה(ות) מטאטריות אחרות. [63][64]

ביונקי הכיס העוברים מתפתחים לתקופת היריון קצרה ברחם האם, כשהם ניזונים משק החלמון בדומה לעוברים בביצים, ולאחר מכן נולדים ומשלימים את שאר התפתחותם בתוך כיס חיצוני הנוצר בעור הבטן של האם, שבו נמצאות הפטמות. (בניגוד ליונקי השליה שבה הנקבה היא בעלת שליה מפותחת, דרכה מתאפשר חילוף חומרים עם העובר).

המטאטריאן הקדום ביותר הידוע הוא סינודלפיס, שנמצא בפצלי קרטיקון מוקדם בן 125 מיליון שנה במחוז ליאונינג בצפון-מזרח סין. המאובן כמעט שלם וכולל ביצי פרווה וטביעות של רקמות רכות. [65]

דידלפימורפיה (אופוסומים נפוצים של חצי הכדור המערבי ) הופיעו לראשונה בסוף הקרטיקון ועדיין יש להם נציגים חיים, כנראה בגלל שהם לרוב שוכני עצים ואוכלי כל . [66]

אופוסום עכברי טייט.

מחקר לאורך הקרטיקון המוקדם של אנגולה מראה את קיומם של יונקים בגודל דביבון לפני 118 מיליון שנים. [67]

התכונה הידועה ביותר של חיות כיס היא שיטת הרביה שלהם:

  • האם מפתחת ברחמה מעין שק חלמון המעביר חומרי הזנה לעובר. עוברים של Bandicoot, קואלות וומבטים יוצרים בנוסף איברים דמויי שליה המחברים אותם לדופן הרחם. אם כי האיברים דמויי השליה קטנים יותר מאשר ביונקים ולא בטוח שהם מעבירים חומרי מזון מהאם לעובר. [68]
  • ההריון הוא קצר מאוד, בדרך כלל ארבעה עד חמישה שבועות. העובר נולד בשלב מוקדם מאוד של התפתחות, ואורכו בדרך כלל פחות מ- 5 ס"מ בלידה. אחת התיאוריות היא שהריון קצר נחוץ כדי להפחית את הסיכון שמערכת החיסון של האם תתקוף את העובר.
  • חיית הכיס שרק נולדה משתמשת בגפיים הקדמיות שלה (עם ידיים חזקות יחסית) כדי לטפס לפטמה, שנמצאת בדרך כלל בכיס בבטנה של האם. האם מאכילה את התינוק על ידי כיווץ שרירים מעל בלוטות החלב שלה, מכיוון שהתינוק חלש מכדי לינוק. הצורך של חיית הכיס שזה עתה נולד להשתמש בגפיים הקדמיות שלו בטיפוס אל הפטמה נחשב בעבר כמגביל של האבולוציה המטתריאנית, שכן ההנחה הייתה שהגפה הקדמית לא יכולה להתמחות, לדוגמא כנפיים, טלפיים או סנפירים.

למרות שחלק מיונקי הכיס נראות מאוד דומות לשלניינים מסוימים ( זאב טסמני, "marsupial tiger" או "marsupial wolf" הן דוגמאות טובות), לשלדים של יונקי הכיס יש כמה תכונות שמבדילות אותם משליות: [69]

  • לחלקם, כולל הזאב טסמני, יש ארבע טוחנות; ואילו לאף שליין ידוע אין יותר משלוש.
  • לכולם יש זוג palatal fenestrae, פתחים דמויי חלון בתחתית הגולגולת (בנוסף לפתחי הנחיריים הקטנים יותר).

ליונקי הכיס יש גם זוג עצמות כיס "epipubic bones", התומכות בכיס אצל נקבות. אבל אלה אינם ייחודיים ליונקי הכיס, מכיוון שהם נמצאו במאובנים של מולטיטוברקולטה, יונקי הביב (מונוטרמים) ואפילו אותרנים - כך שהם כנראה תכונה נפוצה אצל אבותיהם, אך נעלמה בשלב מסוים לאחר שאבותיהם של השליינים החיים כיום התרחק מזה של חונקי הכיס. [70] [71] יש חוקרים שחושבים שהתפקיד המקורי של עצמות אלו היה לסייע בתנועה על ידי תמיכה בחלק מהשרירים המניעים את הירך קדימה. [72]

אאותריה (Eutheria)
שחזור של אאומאיה הניזון מחרקים

זמן הופעתם של האאותרים הקדומים ביותר היה עניין של מחלוקת. מצד אחד, מאובנים שהתגלו לאחרונה של יורמאיה תוארכו ללפני 160 מיליון שנה וסווגו כאותריים. [73] מאובנים של אאומאיה מלפני 125 מיליון שנים בקרטיקון הקדום סווגו גם הם כאאותריים. [74] מחקר עדכני, לעומת זאת, סיווג את האאומיה כפרה-אאותריאני ודיווח כי הדגימות האותריות המוקדמות ביותר הגיעו מ- Maelestes, שתוארכו לפני 91 מיליון שנה. [75] מחקר זה גם דיווח שהאותריאנים לא השתנו באופן משמעותי עד לאחר ההכחדה הקטסטרופלית של קטריקון-פלאוגן, לפני כ-66 מיליון שנים.

נמצא כי לאאומאיה יש כמה תכונות הדומות יותר לאלו של חיות כיס ומטתריאנים מוקדמים יותר:

  • העצמות האגן העיליות-Epipubic הנמשכות קדימה מהאגן, שאינן נמצאות באף שליין מודרני, אך נמצאות בכל היונקים המוקדמים האחרים, כולל דמויי-יונקים, אאותרנים שאינם שליינים, חיות כיס ויונקי-ביב - כמו גם בקיינודונטיים תראפסידה שהם הקרובים ביותר ליונקים . תפקידם של עצמות אלו להקשיח את הגוף בזמן תנועה. [76] התקשחות זו תהיה מזיקה בשליינים בהריון, שבטנן צריכה להתרחב[77].
  • אגן תחתון צר, המעיד על כך שהצעירים היו קטנים מאוד בלידה ולכן ההריון היה קצר, כמו בחיות הכיס המודרניות. מצביע על כך שהשליה הייתה התפתחות מאוחרת יותר.
  • חמש חותכות בכל צד של הלסת העליונה. מספר זה אופייני למטאתריאנים, והמספר המרבי בשלינים מודרניים הוא שלוש, למעט homodonts, כגון ארמדיל . אבל אצל האאומיה היחס בין הטוחנות לקדם- טוחנות אופייני לאאאותריה, כולל שליינים, ולא טיפוסי ביונקי כיס.

אפשר אם כך למקם כנראה את האאומאיה בשורש "עץ המשפחה" של ענף האאותריה עם מינים נוספים[78]. חוקרים אחרים משייכים אותו לקבוצה הקרובה ביותר לתריה - Tribosphenida.

לאאומיה יש גם Meckelian groove, תכונה פרימיטיבית של הלסת התחתונה שאינה מצויה ביונקי השליה המודרניים.

מסקנות אלו אלו תואמות להערכות פילוגנטיות מולקולריות כי קבוצת השליינים התפתחה לפני כ-110 מיליון שנים, 15 מיליון שנים לאחר האאומיה שנמצאה.

לאאומיה יש גם תכונות רבות המצביעות על היותו מטפס, כולל מספר תכונות של כפות הרגליים והבהונות; נקודות חיבור מפותחות לשרירים המשמשים ברובם בטיפוס; וזנב ארוך פי שניים משאר עמוד השדרה.

השליינים ידועים בעיקר בשיטת ההתרבות שלהן:

  • העובר מחובר לרחם באמצעות שליה שדרכה האם מספקת מזון וחמצן ומפנה חומרי פסולת.
  • ההריון ארוך יחסית והצעירים מפותחים למדי בלידה. במינים מסוימים (במיוחד אוכלי עשב החיים במישורים) הצעירים יכולים ללכת ואף לרוץ תוך דקות מהלידה.

הועלתה הערכה שהאבולוציה של רביית השליה התאפשרה על ידי רטרו-וירוסים ש: [79] [80]

  • להפוך את החיבור בין השליה לרחם לסינסטיום, כלומר שכבה דקה של תאים עם קרום חיצוני משותף. שכבה כזו מאפשרת מעבר של חמצן, חומרים מזינים ומוצרי פסולת, אך מונעת מעבר של דם ותאים אחרים שיגרמו למערכת החיסון של האם לתקוף את העובר .
  • להפחית את האגרסיביות של המערכת החיסונית של האם, תהליך שמסייע לעובר אך הופך את האם לפגיעה יותר לזיהומים.
  • מנקודת מבטו של פליאונטולוג, החור מאובנים, האותריאנים נבדלים בעיקר על ידי מאפיינים שונים של שיניהם, [81] קרסוליים וכפות רגליים. [82]

הרחבת נישות אקולוגיות במזוזואיקון

באופן כללי, רוב המינים של דמויי-היונקים אכן תפסו את הנישה של אוכלי חרקים ליליים קטנים, אך ממצאים אחרונים, בעיקר בסין, מראים שחלק מהמינים ובעיקר יונקי הכתר היו גדולים יותר וכי היה מגוון גדול יותר של אורחות חיים ממה שחשבו בעבר. לדוגמה:

  • אדלתריום הוא אוכל עשב גפיים זקוף בגודל גדול ממדגסקר מעידן הקרטיקון . [83]
  • קסטורוקאודה, מקבוצת Docodonta שחי באמצע היורה כ-164 מיליון שנים, אורכו היה בערך 42.5 ס"מ, ומשקלו 500–800 גרם, זנבו היה דמוי זנב בונה שהותאם לשחייה, גפיים מותאמות לשחייה ולחפירה ושיניים שהותאמו לאכילת דגים. [84] חבר נוסף בקבוצה זו, Haldanodon, היו גם מאפיינים לחיים בסביבה מימית למחצה, ואכן נטיות מימיות היו כנראה נפוצות בקרב דוקודונטים בהתבסס על שכיחותם בסביבות ביצות. [85] האוטריקונודונים Liaoconodon and Yanoconodon חיו כנראה במים מתוקים. לא היו להם את הזנב החזק של קסטורוקאודה אך היו בעלי גפיים דמויי משוט; [86] חבר נוסף באוטריקונודונים, ה- Astroconodon הוערך גם הוא כמימי למחצה בעבר, אם כי הראיות לגביו פחות משכנעות.
  • מולטיטוברקולטה הם אלותריאנים ששרדו למעלה מ-125 מיליון שנה (מאמצע היורה, לפני כ-160 מיליון שנים, ועד לסוף האיאוקן, לפני כ-35 מיליון שנים) נקראים לעתים קרובות "המכרסמים של המזוזואיקון". כפי שצוין לעיל, ייתכן שהם ילדו יילודים חיים זעירים במקום להטיל ביצים.
  • Fruitafossor, מתקופת היורה המאוחרת לפני כ-150 מיליון שנה, היה בערך בגודל של טמיאס ושיניו, גפיו הקדמיות והגב מעידים על כך שנהג לחדור לקינהם של חרקים החיים בלהקות כדי לטרוף אותם (כנראה טרמיטים, שכן נמלים טרם הופיעו). [87]
  • וולטיקותריום (Volaticotherium), מהקרטיקון הקדום לפני כ-125 מיליון שנים, הוא היונק הגולש הקדום ביותר הידוע, היה לו קרום גלישה שנמתח בין איבריו, כמו זה של סנאי מעופף מודרני. עובדה זו גם מצביעה על כך שהוא היה פעיל בעיקר במהלך היום. [88] ה-Argentoconodon הקשור לאותה קבוצה, מראה גם התאמות דומות העשויות לרמז גם על תנועה אווירית. [89]
  • רפנומאמוס (Repenomamus), השייך לשבט ה-אאוטריקונודונטים (eutriconodont) מהקרטיקון הקדום, לפני 130 מיליון שנה, היה טורף חסון דמוי גירית שלעתים טרף דינוזאורים צעירים. שני מינים זוהו, הראשון, אורכן מעל 1 מ' ומשקלו כ- 12–14 ק"ג, השני אורכו פחות מחצי מטר ומשקלו 4–6 ק"ג. [90] [91]

אבולוציה של קבוצות עיקריות של יונקים חיים

אבולוציה

אילן יוחסין המבוסס על פילוגנטיקה מולקולרית של שליינים

אילן יוחסין


Eutheria
Atlantogenata ("born round the Atlantic ocean")

Xenarthra (armadillos, anteaters, sloths)


Afrotheria

Afrosoricida (golden moles, tenrecs, otter shrews)





Macroscelidea (elephant shrews)



Tubulidentata (aardvarks)



Paenungulata ("not quite ungulates")

Hyracoidea (hyraxes)



Proboscidea (elephants)



סירנות (תחשיים, תחש הנהרות)






Boreoeutheria ("northern true / placental mammals")
Laurasiatheria

Eulipotyphla (shrews, hedgehogs, gymnures, moles and solenodons)



Cetartiodactyla (camels and llamas, pigs and peccaries, ruminants, whales and hippos)




Pholidota (pangolins)



Chiroptera (bats)



Carnivora (cats, dogs, bears, seals)



Perissodactyla (horses, rhinos, tapirs)




Euarchontoglires
Glires

Lagomorpha (rabbits, hares, pikas)



Rodentia (late Paleocene) (mice and rats, squirrels, porcupines)



Euarchonta

Scandentia (tree shrews)



Dermoptera (colugos)



Primates (tarsiers, lemurs, monkeys, apes including humans)








ראו גם

הערות שוליים

  1. ^ 1 2 3 "Amniota – Palaeos". 18 במאי 2005. אורכב מ-המקור ב-20 בדצמבר 2010. נבדק ב-23 בינואר 2012. {{cite web}}: (עזרה)
  2. ^ Waggoner B (2 בפברואר 1997). "Introduction to the Synapsida". University of California Museum of Paleontology. נבדק ב-28 באפריל 2012. {{cite web}}: (עזרה)
  3. ^ Hu, Y.; Meng, J.; Wang, Y.; Li, C. (13 בינואר 2005). "Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs". Nature. 433 (7022): 149–152. Bibcode:2005Natur.433..149H. doi:10.1038/nature03102. PMID 15650737. נבדק ב-27 בפברואר 2021. {{cite journal}}: (עזרה)
  4. ^ ROUGIER, GUILLERMO W.; MARTINELLI, AGUSTÍN G.; FORASIEPI, ANALÍA M.; NOVACEK, MICHAEL J. (2007). "New Jurassic Mammals from Patagonia, Argentina: A Reappraisal of Australosphenidan Morphology and Interrelationships". American Museum Novitates (3566): 1. doi:10.1206/0003-0082(2007)507[1:NJMFPA]2.0.CO;2.
  5. ^ 1 2 Mammalia: Overview – Palaeos (אורכב 15.06.2008 בארכיון Wayback Machine)
  6. ^ Cowen R (2000). History of Life. Oxford: Blackwell Science. p. 432. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  7. ^ K. A. Kermack; Frances Mussett; H. W. RIgney (בינואר 1981). "The skull of Morganucodon". Zoological Journal of the Linnean Society. 71 (1): 148. doi:10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x. {{cite journal}}: (עזרה)
  8. ^ Kemp TS (2005). The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press. p. 3. ISBN 978-0-19-850760-4.
  9. ^ Carroll R.L. (1991): The origin of reptiles. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus. Ithaca: Cornell University Press, pp 331–353.
  10. ^ "Synapsida: Varanopseidae – Palaeos". נבדק ב-15 באוקטובר 2013. {{cite web}}: (עזרה)
  11. ^ 1 2 3 "The Stem-Mammals—a Brief Primer".
  12. ^ 1 2 Angielczyk, Kenneth D. (2009). "Dimetrodon is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution". Evolution: Education and Outreach. 2 (2): 257–271. doi:10.1007/s12052-009-0117-4.
  13. ^ 1 2 Geggel, L. (2016). "Meet the Ancient Reptile that Gave Rise to Mammals". Scientific American (באנגלית).
  14. ^ "Therapsida". Palaeos. אורכב מ-המקור ב-2007-04-15.
  15. ^ Kermack DM, Kermack KA (1984). The evolution of mammalian characters. Croom Helm. ISBN 978-0709915348.תבנית:Page needed
  16. ^ Bennett, Albert F.; Ruben, John A. (1986). "The Metabolic and Thermoregulatory Status of Therapsids" (PDF). In Hotton, Nicholas; MacLean, Paul D.; Roth, Jan J.; Roth, E. Carol (eds.). The Ecology and biology of mammal-like reptiles. Smithsonian Institution Press. pp. 207–218. CiteSeerX 10.1.1.694.3599. ISBN 978-0-87474-524-5. OCLC 775982686.
  17. ^ "Therapsida". Palaeos. אורכב מ-המקור ב-2007-04-15.
  18. ^ "Therapsida: Biarmosuchia". Palaeos. נבדק ב-16 באוקטובר 2013. {{cite web}}: (עזרה)
  19. ^ "Therapsida: Dinocephalia". Palaeos.
  20. ^ "Ammodontia". Palaeos. נבדק ב-16 באוקטובר 2013. {{cite web}}: (עזרה)
  21. ^ Sciencedirect
  22. ^ "Theriodontia – Paleos". נבדק ב-2013-10-15.
  23. ^ "Cynodontia Overview". Palaeos.
  24. ^ Groenewald, Gideon H.; Welman, Johann; Maceachern, James A. (1 באפריל 2001). "Vertebrate Burrow Complexes from the Early Triassic Cynognathus Zone (Driekoppen Formation, Beaufort Group) of the Karoo Basin, South Africa". PALAIOS. 16 (2): 148–160. Bibcode:2001Palai..16..148G. doi:10.1669/0883-1351(2001)016<0148:VBCFTE>2.0.CO;2. {{cite journal}}: (עזרה)
  25. ^ "New paper explains why predatory dinosaurs walked on two feet while mammals stayed on all fours". 3 במרץ 2017. ארכיון מ-2022-02-02. נבדק ב-2022-02-02. {{cite web}}: (עזרה)
  26. ^ "Olenekian Age of the Triassic – Palaeos". אורכב מ-המקור ב-2007-04-16. נבדק ב-2007-04-18.
  27. ^ Benton MJ (2004). Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8.
  28. ^ Benton MJ (2004). Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8.
  29. ^ Campbell JW (1979). Prosser CL (ed.). Comparative Animal Physiology (3rd ed.). W. B. Sauders. pp. 279–316.
  30. ^ Darren Naish, Episode 38: A Not Too Shabby Podcarts (אורכב 27.01.2016 בארכיון Wayback Machine)
  31. ^ Oliveira TV, Soares MB, Schultz CL (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. nov. et sp. nov. (Eucynodontia), a new cynodont from the Brazilian Upper Triassic (Santa Maria Formation)". Zootaxa. 2382: 1–71. doi:10.11646/zootaxa.2382.1.1.
  32. ^ Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004, p. 5.
  33. ^ Ruben, John A.; Jones, Terry D. (באוגוסט 2000). "Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers". American Zoologist. 40 (4): 585–596. doi:10.1093/icb/40.4.585. {{cite journal}}: (עזרה)
  34. ^ Rowe TB, Macrini TE, Luo ZX (במאי 2011). "Fossil evidence on origin of the mammalian brain". Science. 332 (6032): 955–7. Bibcode:2011Sci...332..955R. doi:10.1126/science.1203117. PMID 21596988. {{cite journal}}: (עזרה)
  35. ^ Raichle ME, Gusnard DA (באוגוסט 2002). "Appraising the brain's energy budget". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (16): 10237–9. Bibcode:2002PNAS...9910237R. doi:10.1073/pnas.172399499. PMC 124895. PMID 12149485. {{cite journal}}: (עזרה)
  36. ^ Khamsi, Roxanne (13 בספטמבר 2006). "Brain power". New Scientist. אורכב מ-המקור ב-15 באפריל 2009. {{cite journal}}: (עזרה)
  37. ^ Vorobyev, M. (2006). "Evolution of colour vision: The story of lost visual pigments". Perception. 35. אורכב מ-המקור ב-2014-10-06. נבדק ב-2012-01-26.
  38. ^ Gerkema MP, Davies WI, Foster RG, Menaker M, Hut RA (באוגוסט 2013). "The nocturnal bottleneck and the evolution of activity patterns in mammals". Proceedings. Biological Sciences. 280 (1765): 20130508. doi:10.1098/rspb.2013.0508. PMC 3712437. PMID 23825205. {{cite journal}}: (עזרה)
  39. ^ 1 2 Luo, Zhe-Xi (בדצמבר 2007). "Transformation and diversification in early mammal evolution". Nature. 450 (7172): 1011–1019. Bibcode:2007Natur.450.1011L. doi:10.1038/nature06277. PMID 18075580. {{cite journal}}: (עזרה)
  40. ^ Kemp TS (2005). The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press. p. 3. ISBN 978-0-19-850760-4.
  41. ^ "Morganucodontids & Docodonts – Palaeos". אורכב מ-המקור ב-2007-04-16.
  42. ^ Ji Q, Luo ZX, Yuan CX, Tabrum AR (בפברואר 2006). "A swimming mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorphological diversification of early mammals" (PDF). Science. 311 (5764): 1123–7. Bibcode:2006Sci...311.1123J. doi:10.1126/science.1123026. PMID 16497926. {{cite journal}}: (עזרה) See also the news item at "Jurassic "Beaver" Found; Rewrites History of Mammals".
  43. ^ Luo ZX, Crompton AW, Sun AL (במאי 2001). "A new mammaliaform from the early Jurassic and evolution of mammalian characteristics" (PDF). Science. 292 (5521): 1535–40. Bibcode:2001Sci...292.1535L. doi:10.1126/science.1058476. PMID 11375489. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2013-08-20. {{cite journal}}: (עזרה)
  44. ^ 1 2 Jacobs, Gerald H. (12 באוקטובר 2009). "Evolution of colour vision in mammals". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364 (1531): 2957–2967. doi:10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID 19720656. {{cite journal}}: (עזרה)
  45. ^ Bailes, Helena J; Davies, Wayne L; Trezise, Ann EO; Collin, Shaun P (2007). "Visual pigments in a living fossil, the Australian lungfish Neoceratodus forsteri". BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 200. doi:10.1186/1471-2148-7-200. PMC 2194722. PMID 17961206.
  46. ^ Collin, Shaun P. (2010). "Evolution and Ecology of Retinal Photoreception in Early Vertebrates". Brain, Behavior and Evolution. 75 (3): 174–185. doi:10.1159/000314904. PMID 20733293.
  47. ^ Dulai, Kanwaljit S.; Dornum, Miranda von; Mollon, John D.; Hunt, David M. (1 ביולי 1999). "The Evolution of Trichromatic Color Vision by Opsin Gene Duplication in New World and Old World Primates". Genome Research. 9 (7): 629–638. doi:10.1101/gr.9.7.629. PMID 10413401. {{cite journal}}: (עזרה)
  48. ^ Arrese, Catherine A.; Hart, Nathan S.; Thomas, Nicole; Beazley, Lyn D.; Shand, Julia (באפריל 2002). "Trichromacy in Australian Marsupials". Current Biology. 12 (8): 657–660. doi:10.1016/s0960-9822(02)00772-8. PMID 11967153. {{cite journal}}: (עזרה)
  49. ^ Rauhut OW, Martin T, Ortiz-Jaureguizar E, Puerta P (במרץ 2002). "A Jurassic mammal from South America". Nature. 416 (6877): 165–8. Bibcode:2002Natur.416..165R. doi:10.1038/416165a. PMID 11894091. {{cite journal}}: (עזרה); |hdl-access= requires |hdl= (עזרה)
  50. ^ "Mammalia – Palaeos". אורכב מ-המקור ב-2007-04-12.
  51. ^ Jacobs LL, Winkler DA, Murry PA (ביולי 1989). "Modern mammal origins: evolutionary grades in the Early Cretaceous of North America". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 86 (13): 4992–5. Bibcode:1989PNAS...86.4992J. doi:10.1073/pnas.86.13.4992. JSTOR 34031. PMC 297542. PMID 2740336. {{cite journal}}: (עזרה)
  52. ^ Rowe T, Rich TH, Vickers-Rich P, Springer M, Woodburne MO (בינואר 2008). "The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (4): 1238–42. Bibcode:2008PNAS..105.1238R. doi:10.1073/pnas.0706385105. PMC 2234122. PMID 18216270. {{cite journal}}: (עזרה)
  53. ^ Rowe T, Rich TH, Vickers-Rich P, Springer M, Woodburne MO (בינואר 2008). "The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (4): 1238–42. Bibcode:2008PNAS..105.1238R. doi:10.1073/pnas.0706385105. PMC 2234122. PMID 18216270. {{cite journal}}: (עזרה)
  54. ^ Phillips MJ, Bennett TH, Lee MS (באוקטובר 2009). "Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (40): 17089–94. Bibcode:2009PNAS..10617089P. doi:10.1073/pnas.0904649106. PMC 2761324. PMID 19805098. {{cite journal}}: (עזרה)
  55. ^ "Mammalia – Palaeos". אורכב מ-המקור ב-2007-04-12.
  56. ^ "Appendicular Skeleton".
  57. ^ Butler, P. M. (2000). "Review of the early allotherian mammals" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 45 (4): 317–342.
  58. ^ White, A. T. (21 במאי 2005). "Mammaliaformes—Palaeos". אורכב מ-המקור ב-20 בדצמבר 2010. נבדק ב-20 בינואר 2012. {{cite web}}: (עזרה)
  59. ^ Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004, p. 299.
  60. ^ "Mammalia: Spalacotheroidea & Cladotheria – Palaeos".
  61. ^ "Appendicular Skeleton".
  62. ^ Jacobs LL, Winkler DA, Murry PA (ביולי 1989). "Modern mammal origins: evolutionary grades in the Early Cretaceous of North America". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 86 (13): 4992–5. Bibcode:1989PNAS...86.4992J. doi:10.1073/pnas.86.13.4992. JSTOR 34031. PMC 297542. PMID 2740336. {{cite journal}}: (עזרה)
  63. ^ "Metatheria – Palaeos". אורכב מ-המקור ב-2007-06-08. נבדק ב-2007-04-19.
  64. ^ Szalay FS, Trofimov BA (1996). "The Mongolian Late Cretaceous Asiatherium, and the early phylogeny and paleobiogeography of Metatheria". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 474–509. Bibcode:1996JVPal..16..474S. doi:10.1080/02724634.1996.10011335. אורכב מ-המקור ב-5 במרץ 2001. {{cite journal}}: (עזרה)
  65. ^ "Oldest Marsupial Fossil Found in China". National Geographic News. 2003-12-15.
  66. ^ "Didelphimorphia – Palaeos". נבדק ב-2013-10-15.
  67. ^ Mateus, Octávio; Marzola, Marco; Schulp, Anne S.; Jacobs, Louis L.; Polcyn, Michael J.; Pervov, Vladimir; Gonçalves, António Olímpio; Morais, Maria Luisa (באפריל 2017). "Angolan ichnosite in a diamond mine shows the presence of a large terrestrial mammaliamorph, a crocodylomorph, and sauropod dinosaurs in the Early Cretaceous of Africa". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 471: 220–232. Bibcode:2017PPP...471..220M. doi:10.1016/j.palaeo.2016.12.049. {{cite journal}}: (עזרה)
  68. ^ "Family Peramelidae (bandicoots and echymiperas)".
  69. ^ "Species is as species does... Part II". 2005-12-12.
  70. ^ "Marsupials". אורכב מ-המקור ב-5 באפריל 2003. {{cite web}}: (עזרה)
  71. ^ Novacek, Michael J.; Rougier, Guillermo W.; Wible, John R.; McKenna, Malcolm C.; Dashzeveg, Demberelyin; Horovitz, Inés (באוקטובר 1997). "Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia". Nature. 389 (6650): 483–486. Bibcode:1997Natur.389..483N. doi:10.1038/39020. PMID 9333234. {{cite journal}}: (עזרה)
  72. ^ White, Thomas D. (באוגוסט 1989). "An analysis of epipubic bone function in mammals using scaling theory". Journal of Theoretical Biology. 139 (3): 343–357. Bibcode:1989JThBi.139..343W. doi:10.1016/s0022-5193(89)80213-9. PMID 2615378. {{cite journal}}: (עזרה)
  73. ^ Luo ZX, Yuan CX, Meng QJ, Ji Q (באוגוסט 2011). "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals" (PDF). Nature. 476 (7361): 442–5. Bibcode:2011Natur.476..442L. doi:10.1038/nature10291. PMID 21866158. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2012-05-10. נבדק ב-2012-04-25. {{cite journal}}: (עזרה)
  74. ^ "Eomaia scansoria: discovery of oldest known placental mammal".
  75. ^ O'Leary MA, Bloch JI, Flynn JJ, Gaudin TJ, Giallombardo A, Giannini NP, et al. (בפברואר 2013). "The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals". Science. 339 (6120): 662–7. Bibcode:2013Sci...339..662O. doi:10.1126/science.1229237. PMID 23393258. {{cite journal}}: (עזרה); |hdl-access= requires |hdl= (עזרה)
  76. ^ Reilly SM, White TD (בינואר 2003). "Hypaxial motor patterns and the function of epipubic bones in primitive mammals". Science. 299 (5605): 400–2. Bibcode:2003Sci...299..400R. doi:10.1126/science.1074905. PMID 12532019. {{cite journal}}: (עזרה)
  77. ^ Novacek MJ, Rougier GW, Wible JR, McKenna MC, Dashzeveg D, Horovitz I (באוקטובר 1997). "Epipubic bones in eutherian mammals from the late Cretaceous of Mongolia". Nature. 389 (6650): 483–6. Bibcode:1997Natur.389..483N. doi:10.1038/39020. PMID 9333234. {{cite journal}}: (עזרה)
  78. ^ Qiang Ji, Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, John R. Wible, Jian-Ping Zhang, Justin A. Georgi, The earliest known eutherian mammal, Nature 416, 2002-04, עמ' 816–822 doi: 10.1038/416816a
  79. ^ "Why we don't lay eggs". New Scientist. 1999.
  80. ^ Villarreal, Luis P. (בינואר 2016). "Viruses and the placenta: the essential virus first view" (PDF). APMIS. 124 (1–2): 20–30. doi:10.1111/apm.12485. PMID 26818259. {{cite journal}}: (עזרה)
  81. ^ "Eutheria – Palaeos". אורכב מ-המקור ב-2010-09-11. נבדק ב-2007-04-19.
  82. ^ Ji Q, Luo ZX, Yuan CX, Wible JR, Zhang JP, Georgi JA (באפריל 2002). "The earliest known eutherian mammal". Nature. 416 (6883): 816–22. Bibcode:2002Natur.416..816J. doi:10.1038/416816a. PMID 11976675. {{cite journal}}: (עזרה)
  83. ^ Krause, David W.; Hoffmann, Simone; Hu, Yaoming; Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Kirk, E. Christopher; Groenke, Joseph R.; Rogers, Raymond R.; Rossie, James B.; Schultz, Julia A.; Evans, Alistair R. (29 באפריל 2020). "Skeleton of a Cretaceous mammal from Madagascar reflects long-term insularity". Nature. 581 (7809): 421–427. Bibcode:2020Natur.581..421K. doi:10.1038/s41586-020-2234-8. PMID 32461642. {{cite journal}}: (עזרה)
  84. ^ Ji Q, Luo ZX, Yuan CX, Tabrum AR (בפברואר 2006). "A swimming mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorphological diversification of early mammals" (PDF). Science. 311 (5764): 1123–7. Bibcode:2006Sci...311.1123J. doi:10.1126/science.1123026. PMID 16497926. {{cite journal}}: (עזרה) See also the news item at "Jurassic "Beaver" Found; Rewrites History of Mammals".
  85. ^ Foster, John R.; Lucas, Spencer G., eds. (2006). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation: Bulletin 36. New Mexico Museum of Natural History and Science. OCLC 785821219.תבנית:Page needed
  86. ^ Chen, Meng; Wilson, Gregory P. (24 בפברואר 2015). "A multivariate approach to infer locomotor modes in Mesozoic mammals". Paleobiology. 41 (2): 280–312. Bibcode:2015Pbio...41..280C. doi:10.1017/pab.2014.14. {{cite journal}}: (עזרה)
  87. ^ Luo ZX, Wible JR (באפריל 2005). "A Late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification". Science. 308 (5718): 103–7. Bibcode:2005Sci...308..103L. doi:10.1126/science.1108875. PMID 15802602. {{cite journal}}: (עזרה)
  88. ^ Meng J, Hu Y, Wang Y, Wang X, Li C (בדצמבר 2006). "A Mesozoic gliding mammal from northeastern China" (PDF). Nature. 444 (7121): 889–93. Bibcode:2006Natur.444..889M. doi:10.1038/nature05234. PMID 17167478. {{cite journal}}: (עזרה)
  89. ^ Gaetano LC, Rougier GW (2011). "New materials of Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) from the Jurassic of Argentina and its bearing on triconodont phylogeny". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (4): 829–843. Bibcode:2011JVPal..31..829G. doi:10.1080/02724634.2011.589877. {{cite journal}}: |hdl-access= requires |hdl= (עזרה)
  90. ^ Li, Jinling; Wang, Yuan; Wang, Yuanqing; Li, Chuankui (במאי 2001). "A new family of primitive mammal from the Mesozoic of western Liaoning, China". Chinese Science Bulletin. 46 (9): 782–785. Bibcode:2001ChSBu..46..782L. doi:10.1007/BF03187223. {{cite journal}}: (עזרה)
  91. ^ Hu, Yaoming; Meng, Jin; Wang, Yuanqing; Li, Chuankui (13 בינואר 2005). "Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs" (PDF). Nature. 433 (7022): 149–152. Bibcode:2005Natur.433..149H. doi:10.1038/nature03102. PMID 15650737. {{cite journal}}: (עזרה)
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=אבולוציה_של_יונקים&oldid=37408346"