דחף עצבי

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
תהליך של פוטנציאל פעולה המתקדם לאורך האקסון של תא עצב

בפיזיולוגיה, דחף עצבי, או פוטנציאל פעולה (ספייק), הוא פעימה של מתח חשמלי המתקדמת לאורך הסיב העצבי של תא עצב.

הדחף העצבי תורם לתקשורת של מערכת העצבים בכך שהוא מאפשר שליחה של אותות למרחקים ארוכים.‏[1] הגעת דחף עצבי לסינפסה שבקצה האקסון מביאה לשחרור מוליכים עצביים. המוליכים העצביים עשויים לעורר דחף עצבי חדש בתאי עצב שכנים באמצעות התהליך של העברה סינפטית (או למנוע כזה).

פוטנציאל פעולה קיים בעיקר בקרב בעלי חיים ובני אדם, אך מתפתח גם בצמחים מסוימים, כמו בצמח הטורף דיוניאה, בו הוא משמש כאות לסגירת המלכודת בעקבות מגע של חרק בשערות החישה המיוחדות שבמלכודת.

יצירת דחף עצבי[עריכת קוד מקור | עריכה]

דחף עצבי נוצר כאשר הדנדריט של תא העצב מקבל גירוי כימי או חשמלי מתא שכן, וכאשר שינוי המתח בו כתוצאה מהגירוי גבוה מסף מסוים.

יצירת הדחף העצבי תלויה בתעלות יונים עצביות. תעלות אלו הן מבנים חלבוניים הממוקמים בקרום התא ומאפשרים תנועה של יונים דרך הקרום. חלק מהתעלות נפתחות או נסגרות (באמצעות "שערים") בתלות בגודלו של המתח החשמלי על פני קרום התא, ונקראות בהתאם תעלות יונים ממותגות מתח. חלק מהתעלות הן בררניות - תעלה בררנית מוליכה יונים מסוג מסוים (אשלגן, נתרן או סידן) ביעילות רבה עד כדי ארבעה סדרי גודל לעומת יונים אחרים. הפתיחה היא מהירה והסגירה איטית. כאשר המתח החשמלי על פני קרום התא מגיע לערך סף מסוים, נפתחות התעלות הבררניות לנתרן וזרם של יוני נתרן חיוביים מפעפע לתוך התא ומגביר את שינוי המתח ממתח המנוחה (כ- 70- מיליוולט בתאי עצב מסוימים) לערך רגעי גבוה - כ- 30+ מיליוולט. שלב זה נקרא 'נסיקה'. הדחף העצבי מכונה גם ירייה (firing) בגלל שינויי המתח המהירים המאפיינים אותו.

פירוט התהליך[עריכת קוד מקור | עריכה]

מוליכות הקרום ליוני אשלגן ונתרן תלויה באופן לא-לינארי במתח החשמלי על פניו. זאת הודות לתעלות יונים ממותגות-מתח, הנפתחות או נסגרות כפונקציה של המתח החשמלי על פני קרום התא. כך משמשות תעלות אלה כמתגים אלקטרוניים בקנה מידה מולקולרי, בדומה לתפקידם של טרנזיסטורים מלאכותיים. תעלות אשלגן אינן חדירות ליוני נתרן, לכן מפרידים בין המוליכות ליוני אשלגן gK לבין המוליכות gNa ליוני נתרן. במצב מנוחה נשמר ריכוז תוך-תאי גבוה של יוני אשלגן וריכוז חוץ-תאי גבוה של יוני נתרן וכלור. אלה שקולים לפי משוואת נרנסט להפרשי פוטנציאלים חשמליים, המקנים לתא פוטנציאל חשמלי שלילי של כ- 70- מיליוולט ביחס לתמיסה החוץ-תאית. הקטנת הפרש הפוטנציאלים על פני הקרום מביאה לפתיחת תעלות נתרן, המאפשרות ליוני נתרן לפעפע לתוך התא. חדירת יוני הנתרן הטעונים חיובית מקטינה עוד את הפרש הפוטנציאלים על פני קרום התא, עד שהפרש הפוטנציאלים מתהפך - ממתח של כ- 70- מיליוולט למתח של כ- 30+ מיליוולט. הגדלת המתח מכונה דפולריזציה והקטנתו מכונה היפר-פולריזציה. בה בעת, תעלות אשלגן נפתחות לאט יותר ומאפשרות ליוני אשלגן לפעפע מהתא החוצה. גם ליוני אשלגן מטען חיובי, כך שיציאתם מהתא מקטינה את הפוטנציאל החשמלי שלו ביחס לתמיסה החוץ-תאית. בינתיים נסגרות תעלות הנתרן ועוברות למצב אבטול (אינאקטיבציה) ויוני נתרן טעונים חיובית מפסיקים להיכנס לתוך התא. התא עובר רה-פולריזציה והמתח החשמלי על פני הקרום צונח לכ- 90- מיליוולט ותעלות האשלגן נסגרות אף הן.

במצב זה לא ניתן לעורר דחף עצבי חדש למשך כמה מאות מילישניות, בין היתר מכיוון שתעלות הנתרן נמצאות במצב אבטול. פרק זמן זה, המכונה תקופת אי-הענות או התקופה הרפרקטורית, אחראי על כך שהדחף העצבי מתקדם לכיוון יחיד לאורך הסיב העצבי ולא לשני הכיוונים. לאחר כמה עשיריות השנייה מושבים ריכוזי היונים למצבם ההתחלתי הודות לפעולת משאבות נתרן-אשלגן (Na+/K+-ATPase) ותנועה של יונים מתאי-עצב שכנים ואליהם דרך מצמתים בין-עצביים. בשלב זה ניתן לעורר דחף עצבי נוסף, וחוזר חלילה.

הולכה פאסיבית והולכה באקסון[עריכת קוד מקור | עריכה]

מרכיביו של תא עצב טיפוסי


ההולכה באקסון מתפשטת מגוף תא העצב לאורך האקסון וגורמת דפולריזציה על-סיפית בקטע האקסון הסמוך לו. הדפולריזציה מביאה לפתיחת תעלות נתרן תלויות מתח ולהתפרצות פוטנציאל פעולה באותו קטע. מאחר שיש תעלות נתרן לכל אורכו של קרום האקסון, פוטנציאל הפעולה מתפרץ מחדש בצורה אקטיבית בכל נקודה ונקודה על פני האקסון ברצף. פוטנציאל הפעולה מתקדם לעבר הכפתורים הסופיים בקצב קבוע ואיטי יחסית.

פוטנציאל הפעולה ביחס לאקסון בודד פועל לפי הכלל "הכל או כלום": מרגע שניתן לאקסון גירוי שהוא מעל סף הגירוי (הערך שרק גירוי שהוא לפחות בעוצמתו ייצור תגובה), ונוצר פוטנציאל פעולה, עוצמת פוטנציאל הפעולה תישאר קבועה. כלומר גם אם עוצמת הגירוי תוגבר, פוטנציאל הפעולה לא ישתנה. כאשר מדובר על כמות גדולה של אקסונים, העוצמה כן יכולה להשתנות בהתייחס למספר האקסונים הפועלים ואלו מהם.

באקסון בעל מעטפת מיאלין, פוטנציאל הפעולה מתפשט בצורה אחרת. באקסונים אלו, לרוב העצב יש מעטה מיאלין, אבל יש אזורים (שמופיעים לסירוגין לאורך העצב - כל 1-2 מ"מ) שנקראים מרווחי ראנוויה, שם אין מעטה מיאלין. מעטפת המיאלין המבודדת לא מאפשרת היווצרות פוטנציאל פעולה; באזורים אלו ההולכה של פוטנציאל הפעולה היא פאסיבית - זרימת זרם בין האזור האקטיבי לאזור שעדיין לא אקטיבי. הולכה זו במקטעים העטופים היא מהירה אך דועכת בהדרגה. במרווחי ראנוויה יש צפיפות גבוהה של תעלות נתרן תלויות מתח. כשגל הדפולריזציה הפאסיבית מגיע ממעלה העצב למרווח ראנוויה, נוצר זרם של דפולריזציה על ידי יוני הנתרן שנכנסים דרך תעלות הנתרן תלויות המתח, וכך נבנה מחדש פוטנציאל הפעולה. לכן, פוטנציאל הפעולה מתקדם בקפיצות בין מרווח ראנוויה אחד לזה שאחריו, תהליך שנקרא Saltatory conduction, ואילו בין המרווחים ההולכה היא פאסיבית.

ההולכה בקפיצות שבאקסון העטוף מהירה יותר מן ההולכה האקטיבית באזור החשוף, בגלל מהירותה של ההולכה הפאסיבית. ההולכה בקפיצות היא גם חסכונית יותר מן ההולכה האקטיבית משום שהיא לא צריכה השקעת אנרגיה להפעלת משאבות הנתרן והאשלגן באותם מקטעים עטופי מיאלין.

עצבים בעלי מעטפת מיאלין נמצאים בעיקר בבעלי חוליות; אבל מנגנון דומה נמצא בכמה חסרי חוליות, כגון סוגי חסילונים. לא כל העצבים של בעלי חוליות הם בעלי מעטפת מיאלין; בדרך כלל לעצבים של מערכת העצבים האוטונומית אין מעטפת מיאלין.

סכימה במרחב וסכימה בזמן[עריכת קוד מקור | עריכה]

נוירון מבצע סכימה (הכללה) של האותות המתקבלים בקולטניו, מן הכפתורים הסופיים של כל הנוירונים המתקשרים עימו, שהם סמוכים אליו מרחבית (כלומר סכימת האותות מהמרחב שמסביב לנוירון), כמו גם סכימה של כל האותות שהתקבלו מכל הנוירונים הסמוכים בפרק זמן נתון (לדוגמה: מצב בו בחציו הראשון של פרק זמן נתון, שליש מהנוירונים הסמוכים שידרו אותות לנוירון המטרה, אך בחציו השני של פרק זמן זה, רק שישית מהם עשתה כן). הנוירון יבצע סכימה בזמן לאותות אלה. הסכימה מתבצעת באזור הנקרא תלולית האקסון, וזמן עבודה טיפוסי כזה הוא כמה אלפיות השנייה.‏[2] אם התקבלו מספיק אותות מעוררים (ביחס לאותות מעכבים בהנחה שגם כאלה נתקבלו), הרי שיתחולל דחף עצבי.

היסטוריה של חקר התופעה[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – מודל הודג'קין-הקסלי

אופן היווצרותם של דחפים עצביים מתואר על ידי מודל הודג'קין-הקסלי, שפורסם בשנת 1952 על ידי אלן הודג'קין ואנדרו הקסלי, על יסוד מחקר שביצעו על תכונותיהם החשמליות של סיבים עצביים בדיונונים ממין Doryteuthis pealeii. עבודה זו, הנחשבת לגולת הכותרת של תקופת הביופיזיקה הקלאסית, זיכתה את השניים בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה לשנת 1963. המודל מבוסס על מערכת משוואות דיפרנציאליות רגילות לא לינאריות, המקרבות את התכונות החשמליות של קרום התא. הוא תקף לכל סוגי התאים בכל היצורים החיים, אך השלכותיו מעניינות במיוחד עבור מערכת העצבים.

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא דחף עצבי בוויקישיתוף

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים, הקיבוץ המאוחד.
  2. ^ הדוגמאות המספריות של שליש ושישית ניתנו לצורך הפשטה בלבד. בדרך כלל אין להניח דיוק מספרי לגבי כל הנוירונים המתקשרים עם נוירון בודד. במוח טיפוסי נמצאים כ-10 מיליארד נוירונים, ואי אפשר לדעת כמה נוירונים תקשרו עם נוירון בודד בפרק זמן בו נוירון זה ביצע סכמה בזמן.