דחף עצבי

דחף עצבי, או פוטנציאל פעולה (ספייק), הוא פעימה של מתח חשמלי המתקדמת לאורך הסיב העצבי של תא עצב.

הדחף העצבי תורם לתקשורת של מערכת העצבים בכך שהוא מאפשר שליחה של אותות למרחקים ארוכים‏. הגעת דחף עצבי לסינפסה שבקצה האקסון מביאה לשחרור מוליכים עצביים. המוליכים העצביים עשויים לעורר דחף עצבי חדש בתאי עצב שכנים באמצעות התהליך של העברה סינפטית.

יצירת דחף עצבי

דחף עצבי נוצר כאשר הדנדריט של תא העצב מקבל גירוי כימי או חשמלי מתא שכן, ושינוי המתח בו כתוצאה מהגירוי גבוה מסף מסוים. יצירת הדחף העצבי תלויה בתעלות יונים עצביות. תעלות אלו הן מבנים חלבוניים הממוקמים בקרום התא ומאפשרים תנועה של יונים דרך הקרום. חלק מהתעלות נפתחות או נסגרות בתלות בגודלו של הממתח החשמלי על פני קרום התא ונקראות בהתאם תעלות יונים ממותגות מתח. חלק מהתעלות הן בררניות - תעלה בררנית מוליכה יונים מסוג מסוים (אשלגן, נתרן או סידן) ביעילות רבה עד כדי ארבעה סדרי גודל לעומת יונים אחרים. הפתיחה היא מהירה והסגירה איטית. כאשר המתח החשמלי על פני קרום התא מגיע לערך סף מסוים התעלות הבררניות לנתרן נפתחות וזרם של יוני נתרן חיוביים מפעפע לתוך התא ומגביר את שינוי המתח ממתח המנוחה (כ- 70- מיליוולט בתאי עצב מסוימים) לערך רגעי גבוה - כ- 30+ מיליוולט. שלב זה נקרא 'נסיקה'. הדחף העצבי מכונה גם ירייה (firing) בגלל שינויי המתח המהירים המאפיינים אותו.

פירוט התהליך

ערך מורחב – מודל הודג'קין-הקסלי

פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה והשלימו אותו. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה.

אופן היווצרותם של דחפים עצביים מתואר על ידי מודל הודג'קין-הקסלי , שפורסם בשנת 1952 על ידי אלן הודג'קין ואנדרו הקסלי, על יסוד מחקר שביצעו על תכונותיהם החשמליות של סיבים עצביים בדיונונים. עבודה זו, הנחשבת לגולת הכותרת של תקופת הביופיזיקה הקלאסית, זיכתה את השניים בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה לשנת 1963. המודל מבוסס על מערכת משוואות דיפרנציאליות רגילות לא לינאריות, המקרבות את התכונות החשמליות של קרום התא. הוא תקף לכל סוגי התאים בכל היצורים החיים, אך השלכותיו מעניינות במיוחד עבור מערכת העצבים.

מוליכות הקרום ליוני אשלגן ונתרן תלויה באופן לא-לינארי במתח החשמלי על פניו. זאת הודות לתעלות יונים ממותגות-מתח, הנפתחות או נסגרות כפונקציה של המתח החשמלי על פני קרום התא. כך משמשות תעלות אלה כמתגים אלקטרוניים בקנה מידה מולקולרי, בדומה לתפקידם של טרנזיסטורים מלאכותיים. תעלות אשלגן אינן חדירות ליוני נתרן, לכן מפרידים בין המוליכות ליוני אשלגן g_K לבין המוליכות g_Na ליוני נתרן. במצב מנוחה נשמר ריכוז תוך-תאי גבוה של יוני אשלגן וריכוז חוץ-תאי גבוה של יוני נתרן וכלור. אלה שקולים לפי משוואת נרנסט להפרשי פוטנציאלים חשמליים, המקנים לתא פוטנציאל חשמלי שלילי של כ- 70- מיליוולט ביחס לתמיסה החוץ-תאית. הקטנת הפרש הפוטנציאלים על פני הקרום מביאה לפתיחת תעלות נתרן, המאפשרות ליוני נתרן לפעפע לתוך התא. חדירת יוני הנתרן הטעונים חיובית מקטינה עוד את הפרש הפוטנציאלים על פני קרום התא, עד שהפרש הפוטנציאלים מתהפך - ממתח של כ- 70- מיליוולט למתח של כ- 30+ מיליוולט. הגדלת המתח מכונה דפולריזציה (Depolarization) והקטנתו מכונה היפר-פולריזציה (Hyperpolarization). בה בעת, תעלות אשלגן נפתחות לאט יותר ומאפשרות ליוני אשלגן לפעפע מהתא החוצה. גם ליוני אשלגן מטען חיובי, כך שיציאתם מהתא מקטינה את הפוטנציאל החשמלי שלו ביחס לתמיסה החוץ-תאית. בינתיים נסגרות תעלות הנתרן ועוברות למצב אבטול (אינאקטיבציה) ויוני נתרן טעונים חיובית מפסיקים להיכנס לתוך התא. התא עובר רה-פולריזציה והמתח החשמלי על פני הקרום צונח לכ- 90- מיליוולט ותעלות האשלגן נסגרות אף הן. במצב זה לא ניתן לעורר דחף עצבי חדש למשך כמה מאות מילישניות, בין היתר מכיוון שתעלות הנתרן נמצאות במצב אבטול . פרק זמן זה, המכונה תקופת אי-הענות או התקופה הרפרקטורית, אחראי על כך שהדחף העצבי מתקדם לכיוון יחיד לאורך הסיב העצבי ולא לשני הכיוונים. לאחר כמה עשיריות השנייה מושבים ריכוזי היונים למצבם ההתחלתי הודות לפעולת משאבות נתרן-אשלגן (Na⁺/K⁺-ATPase) ותנועה של יונים מתאי-עצב שכנים ואליהם דרך מצמתים בין-עצביים (Gap junction). בשלב זה ניתן לעורר דחף עצבי נוסף, וחוזר חלילה.

הולכה פאסיבית והולכה באקסון

ההולכה באקסון מתפשטת מגוף תא העצב לאורך האקסון וגורמת דפולריזציה על-סיפית בקטע האקסון הסמוך לו. הדפולריזציה מביאה לפתיחת תעלות נתרן תלויות מתח ולהתפרצות פוטנציאל פעולה באותו קטע. מאחר שיש תעלות נתרן לכל אורכו של קרום האקסון, פוטנציאל הפעולה מתפרץ מחדש בצורה אקטיבית בכל נקודה ונקודה על פני האקסון ברצף. פוטנציאל הפעולה מתקדם לעבר הכפתורים הסופיים בקצב קבוע ואיטי יחסית. פוטנציאל הפעולה ביחס לאקסון בודד פועל לפי הכלל: "הכל או כלום",מרגע שניתן לאקסון גירוי שהינו מעל סף הגירוי (הערך שרק גירוי שהוא לפחות בעוצמתו יצור תגובה),ונוצר פוטנציאל פעולה, עוצמת פוטנציאל הפעולה תישאר קבועה.כלומר גם אם עוצמת הגירוי תוגבר, פוטנציאל הפעולה לא ישתנה. כאשר מדובר על כמות גדולה של אקסונים, העוצמה כן יכולה להשתנות בהתייחס למספר האקסונים הפועלים ואלו מהם.

באקסון בעל מעטפת מיאלין, פוטנציאל הפעולה מתפשט בצורה אחרת. באקסונים אלו, לרוב העצב יש מעטה מיאלין, אבל יש אזורים (שמופיעים לסירוגין לאורך העצב - כל 1-2 מ"מ) שנקראים מרווחי ראנוויה, שם אין מעטה מיאלין. מעטפת המיאלין המבודדת לא מאפשרת היווצרות פוטנציאל פעולה; באזורים אלו ההולכה של פוטנציאל הפעולה היא פאסיבית - זרימת זרם בין האזור האקטיבי לאזור שעדיין לא אקטיבי. ההולכה זו במקטעים העטופים הינה מהירה אך דועכת בהדרגה. במרווחי ראנוויה יש צפיפות גבוהה של תעלות נתרן תלויות מתח. כשגל הדפולריזציה הפאסיבית מגיע ממעלה העצב למרווח ראנוויה, נוצר זרם של דפולריזציה על ידי יוני הנתרן שנכנסים דרך תעלות הנתרן תלויות המתח וכך נבנה מחדש פוטנציאל הפעולה. לכן, פוטנציאל הפעולה מתקדם בקפיצות בין מרווח ראנוויה אחד לזה שאחריו, תהליך שנקרא Saltatory conduction , ואילו בין המרווחים ההולכה היא פאסיבית.

ההולכה בקפיצות שבאקסון העטוף מהירה יותר מן ההולכה האקטיבית באזור החשוף, בגלל מהירותה של ההולכה הפאסיבית. ההולכה בקפיצות היא גם חסכונית יותר מן ההולכה האקטיבית משום שהיא לא צריכה השקעת אנרגיה להפעלת משאבות הנתרן והאשלגן באותם מקטעים עטופי מיאלין.

עצבים בעלי מעטפת מיאלין נמצאים בעיקר בבעלי חוליות; אבל מנגנון דומה נמצא בכמה חסרי חוליות, כגון סוגי חסילונים. לא כל העצבים של בעלי חוליות הם בעלי מעטפת מיאלין; בדרך כלל לעצבים של מערכת העצבים האוטונומית אין מעטפת מיאלין.

ראו גם

• מוליך עצבי

קישורים חיצוניים

• דוידסון אונליין - מאגר מדע: פוטנציאל פעולה - הולכת אותות חשמליים בגוף סרטון עם הסברים.