היסטוריה אבולוציונית של צמחים

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
מנבג סילורי מאוחר, בצביעה מלאכותית. בירוק: טטרד נבגי. בכחול: נבג הנושא סימן טרילטי – הצלקת בצורת Y. הנבגים הם ברוחב 30–35 מיקרומטר.
עץ פילוגנטי של צמח עם הענפים העיקריים והקבוצות המסורתיות. קבוצות מונופילטיות הן בשחור ופרפילטיות הן בכחול. תרשים לפי מקור סימביוגנטי של תאי צמחים[1] ופילוגניה של אצות,[2] טחבים,[3] צמחים וסקולריים[4] וצמחים בעלי פרחים.[5]

האבולוציה של הצמחים הביאה למגוון רחב של מורכבות, החל ממחצלות האצות המוקדמות ביותר, דרך אצות ימיות ואצות מים מתוקים רב-תאיות, טחבים יבשתיים, ליקופודים ושרכנים, ועד לבעלי פרחים וחשופי זרע מורכבים – הצמחים הפורחים של ימינו. רבות מהקבוצות המוקדמות ממשיכות לשגשג, למשל אצות אדומות וירוקות בסביבות ימיות, ובמקביל, קבוצות שמקורן מאוחר יותר החליפו את אלה שהיו דומיננטיות בעבר, מבחינה אקולוגית; למשל, צמחים פורחים החליפו את חשופי הזרע בסביבות יבשתיות.[6]  

קיימות עדויות לכך שכחוליות ואיקריוטים רב-תאיים שעשו פוטוסינתזה חיו בקהילות במים מתוקים ביבשה כבר לפני מיליארד שנים,[7] ושקהילות של אורגניזמים מורכבים ורב-תאיים שעשו פוטוסינתזה התקיימו ביבשה בסוף הפרקמבריון, לפני כ-850 מיליון שנים.[8]

יש עדות להופעתם של צמחי אדמה עובריים באמצע תור האורדוביק (לפני 470 מיליון שנים בערך) ובאמצע תור הדבון (לפני 390 מיליון שנים בערך). רבים מהמאפיינים של צמחי אדמה היום התקיימו אז, כולל שורשים ועלים. בסוף תור הדבון (לפני 370 מיליון שנים בערך) היו צמחים בעלי נבגים חופשיים, כגון ארכיאופטריס (Archaeopteris), עם רקמות ובהן צינורות להובלת נוזלים (secondary vascular tissue) (אנ') שייצרו עץ והפכו ליערות של עצים גבוהים. בתקופה זו, באלקינסיה, שרך זרעים מוקדם, התפתחו זרעים.[9]

חדשנות אבולוציונית נמשכה לאורך עידן הפנרוזואיקון ונמשכת גם היום. רוב קבוצות הצמחים נפגעו מעט בהכחדת פרם-טריאס, אם כי מבני הקהילות השתנו. ייתכן שאירוע זה הכשיר את הסביבה להופעת הצמחים הפורחים בתור הטריאס, לפני כ-200 מיליון שנים, ולהתגוונות שלהם בתור הקרטיקון ובתקופת הפלאוגן. הקבוצה העיקרית האחרונה של צמחים שהתפתחה הייתה הדגניים, שהפכו למרכזיים באמצע הפלאוגן, לפני כ-40 מיליון שנים. העשבים, כמו גם קבוצות רבות אחרות, פיתחו מנגנונים חדשים של חילוף חומרים כדי לשרוד בשיעור הנמוך של פחמן דו-חמצני ובתנאים החמים והיבשים של האזור הטרופי ב-10 מיליון השנים האחרונות.

התיישבות ביבשה[עריכת קוד מקור | עריכה]

צמחי קרקע התפתחו מאצות ירוקות, אולי לפני כ-850 מיליון שנים.[8] ייתכן שצמחים דמויי אצות התפתחו כבר לפני מיליארד שנים.[7] קרובי המשפחה החיים הקרובים ביותר של צמחי האדמה הם הנאוניתיות, במיוחד הנאווניתאים. אם בית הגידול של הנאווניתאים השתנה מעט מאז התפצלות הענפים הפילוגנטיים הללו, פירוש הדבר שצמחי היבשה התפתחו מאצה מסועפת חוטית השוכנת במים מתוקים רדודים,[10] אולי בקצה בריכות המתייבשות באופן עונתי.[11] עם זאת, עדויות מצביעות על כך שמקורם של צמחי אדמה הוא בנאוניתיות יבשתיות חד-תאיות הדומות לנאוניתיות בנות זמננו מסוג Klebsormidiophyceae.[12] לאצה היה מחזור חיים הפלואידי. לזמן קצר היו לה כרומוזומים מזווגים (המצב הדיפלואידי), כאשר הביצית והזרע התאחדו לראשונה ליצירת זיגוטה שהתחלקה מייד על ידי מיוזה ויצרה תאים עם מחצית ממספר הכרומוזומים הלא מזווגים – המצב ההפלואידי. אינטראקציות שיתופיות עם פטריות עשויות היו לסייע לצמחים מוקדמים להסתגל ללחצי החיים ביבשה.[13]

תור הדבון מסמן את תחילתה של התיישבות נרחבת של צמחים ביבשה, אשר – באמצעות השפעותיהם של הצמחים על שחיקה וריבוד (Sedimentation) – הביאה לשינוי אקלימי משמעותי.
קלדוגרמה (גרף של קלדיסטיקה) של התפתחות הצמח

צמחים לא היו הראשונים שעשו פוטוסינתזה ביבשה. שיעורי בליה מצביעים על כך שאורגניזמים המסוגלים לעשות פוטוסינתזה חיו על האדמה לפני 1.2 מיליארד שנים,[11] ומאובנים של חיידקים נמצאו במרבצים של אגמי מים מתוקים מלפני מיליארד שנים, אך תיעוד איזוטופי הפחמן מצביע על כך שהם היו נדירים מכדי להשפיע על הרכב האטמוספירה עד לפני 850 מיליון שנים.[8] האורגניזמים הללו היו מגוונים מבחינה פילוגנטית,[14] אך היו כנראה קטנים ופשוטים, ויצרו רק מסת אצות.[11]

יש עדויות לצמחי עובר מלפני 470 מיליון שנה, בסלעים מתקופת האורדוביק האמצעית-תחתונה מסעודיה[15] וגונדוונה[16] בצורה של נבגים בעלי דפנות, עמידים בפני ריקבון. נבגים אלה, הידועים בשם קריפטוספורים (cryptospores), נוצרו בנפרד (מונאדות), בזוגות (דיאדות) או בקבוצות של ארבע (טטרדות) (אנ'), והמיקרו-מבנה שלהם דומה לזה של טחבי הכבד המודרניים, מה שמרמז שהם דומים במידת ובאופן הארגון הפנימי.[17] הדפנות שלהם מכילים ספורופולנין – עדות נוספת לזיקה עוברית.[18] אולי 'הרעלה' אטמוספירית (בדומה ל"אסון החמצן") מנעה מאיקריוטים להתיישב ביבשה לפני כן,[19] או שנדרש זמן רב עד שהמורכבות הדרושה התפתחה.[20]

נבגי טרילט הדומים לאלו של צמחים וסקולריים הופיעו זמן קצר לאחר מכן, בסלעים מתקופת האורדוביק העליון, מלפני כ-455 מיליון שנים.[21][22] בתלות בתקופת ההתפצלות לטטרד, כל אחד מארבעת הנבגים עשוי לשאת "סימן טרילט", צורת Y, המשקף את הנקודות שבהן כל תא נמעך כנגד שכניו.[23] עם זאת, הדבר מחייב שדופנות הנבגים יהיו יציבות ועמידות בשלב מוקדם. התנגדות זו קשורה קשר הדוק לדופן חיצונית עמידה בפני התייבשות – תכונה שיש בה שימוש רק כאשר נבגים חייבים לשרוד מחוץ למים. ואכן, גם לצמחי עובר שחזרו למים אין דופן עמידה, ולכן הם אינם נושאים סימני טרילט.[23] בחינה מדוקדקת של נבגי אצות מראה שלאף אחד מהם אין נבגי טרילט, בין אם בגלל שהדפנות שלהם לא מספיק עמידות, או, במקרים נדירים שבהם יש נבגי טרילט, בגלל שהנבגים מתפזרים לפני שהם נדחסים מספיק כדי לפתח את סימן ה-Y, או שהם לא מתאימים למבנה טטרד טטרהדרלי.[23]

המגה-מאובנים המוקדמים ביותר של צמחי יבשה היו אורגניזמים תלואידיים (בלתי מתמיינים), ששכנו באזורי ביצות נחליים וכיסו את רוב שפלת השיטפון בתור הסילור המוקדם. הם יכלו לשרוד רק כשהאדמה הייתה מכוסה במים.[24] היו גם מחצלות מיקרוביאליות.[25]

ברגע שהצמחים הגיעו ליבשה, היו שתי גישות להתמודדות עם התייבשות. טחבים מודרניים נמנעים מכך או נכנעים לכך: מגבילים את טווחי התפשטותם לאזורים לחים – או מתייבשים ומעמידים את חילוף החומרים שלהם ב"המתנה" עד שיגיעו עוד מים, כמו בסוג טארגיוניה. צמחים וסקולריים נאבקים בהתייבשות על ידי שליטה בקצב איבוד המים. הם נושאים שכבת ציפוי חיצונית אטומה למים (cuticle) בכל מקום שבו הם חשופים לאוויר (כמו חלק מהטחבים), כדי להפחית את אובדן המים, אך מכיוון שכיסוי כולל ימנע מהם גישה לפחמן הדו-חמצני שבאטמוספירה, צמחים וסקולריים משתמשים בפתחים משתנים, פיוניות (סטומטה), כדי לווסת את קצב חילופי הגזים. צמחים וסקולריים פיתחו גם רקמת צינורות, עורקים, כדי לסייע בתנועת המים בתוך האורגניזמים, והתרחקו ממחזור חיים שנשלט על ידי הגמטופיט. רקמת צינורות ההובלה הקלה על צמיחה זקופה ללא תמיכת מים וסללה את הדרך לאבולוציה של צמחים גדולים יותר ביבשה.

לפי השערת כדור הארץ ככדור שלג, בתקופה שלפני 720 עד 635 מיליון שנה לפני זמננו, היא התקופה הקריוגנית (אנ'), אורגניזמים פוטוסינתטיים מוקדמים הפחיתו את ריכוז הפחמן הדו-חמצני והגדילו את כמות החמצן באטמוספירה.[26] בהתבסס על מחקרי שעון מולקולרי של העשור הקודם לערך, מחקר משנת 2022 מצא כי משך הזמן המשוער להיווצרות הסטרפטופיטיים הרב-תאיים (כולם פרט לקלאד הבסיסי (אנ') החד-תאי Mesostigmatophyceae) התקצר בתקופה הקריוגנית הקרירה ומשך הזמן של ההפרדה שלאחר מכן של הסטרפטופיטיים בתור האדיקר החם התקצר. החוקרים פירשו זאת כאינדיקציה ללחצי ברירה אבולוציוניים שיצרה תקופת הקרח על האורגניזמים הפוטוסינתטיים, שקבוצה מהם הצליחה לשרוד בסביבה יבשתית (Edaphic Refugia) חמה יותר, ולאחר מכן לשגשג בתת-תור האדיקר ובפנרוזואיקון, תקופות מאוחרות יותר ביבשה כצמחי עובר. המחקר העלה תאוריה לפיה המורפולוגיה החד-תאית ותכונות ייחודיות אחרות של ה-Zygnematophyceae עשויות לשקף התאמות נוספות לחיים קריופיליים (חיי אורגניזמים אקסטרמופילים החיים בקור).[27] תחילתה של צמחייה יבשתית העלתה את קצב הצטברות החמצן באטמוספירה, שכן צמחי היבשה הפיקו חמצן כתוצר פסולת. כאשר ריכוז זה עלה מעל 13%, לפני כ-450 מיליון שנים,[28] התאפשרו שריפות בר, הניכרות מפחם בתיעוד המאובנים.[29] מלבד פער שנוי במחלוקת בדבון המאוחר, פחם קיים מאז.

פחם הוא מצב טפונומי חשוב. שריפה או קבורה באפר וולקני חם מסלקות את התרכובות הנדיפות ומשאירות רק שאריות של פחמן טהור. זה אינו מקור מזון בר קיימא לפטריות, אוכלי עשב או דטריטובורים (אוכלי רקבובית), ולכן הוא נוטה להשתמר. הוא גם חזק ויכול לעמוד בלחץ, ולכן משתמרים בו פרטים מעודנים, לפעמים תת-תאיים, של אורגניזמים.

אבולוציה של מחזורי חיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

מחזור החיים של בעלי פרחים (אנגיוספרמים)

לכל הצמחים הרב-תאיים יש מחזור חיים הכולל שני דורות או שלבים. שלב הגמטופיט מכיל סט אחד של כרומוזומים (מסומן 1n) ומייצר גמטות (זרע וביצית). שלב הספורופיט מכיל כרומוזומים מזווגים (מסומנים 2n) ומייצר נבגים. שלבי הגמטופיט והספורופיט עשויים להיות הומומורפיים, ונראים זהים בחלק מהאצות, כגון Ulva lactuca, אך הם שונים מאוד בכל צמחי האדמה המודרניים, מצב המכונה הטרומורפיה.

הדפוס באבולוציה של הצמח היה מעבר מהומומורפיה להטרומורפיה. האצות שמהן התפתחו צמחי האדמה היו כמעט בוודאות הפלוביוניות, בהיותן הפלואידיות במשך כל מחזורי חייהן, כאשר זיגוטה חד-תאית מספקת את שלב ה-2N. כל צמחי האדמה (כלומר צמחי העובר) הם דיפלוביוניים – במילים אחרות: גם השלב ההפלואידי וגם השלב הדיפלואידי שלהם הם רב-תאיים.[6] טחבים (טחבי כבד, טחבי עלים ואנתוצרוטה) פיתחו את הגמטופיט כשלב הדומיננטי של מחזור החיים, והספורופיט נעשה תלוי בו כמעט לחלוטין; צמחים וסקולריים פיתחו את הספורופיט כשלב הדומיננטי, ותפקידו של הגמטופיט מצומצם במיוחד בצמחי הזרע.

השלב הדיפלואידי של מחזור החיים הפך אפוא לדומיננטי. הסבר אחד שהוצע לכך הוא שדיפלואידיות מאפשרת למסך את ביטוין של מוטציות מזיקות באמצעות קומפלמנטציה.[30][31] כלומר, אם אחד מהגנומים ההוריים של התאים הדיפלואידיים מכיל מוטציות המובילות לפגמים בתוצרים של גן אחד או יותר, ניתן יהיה לפצות על חוסרים אלו על ידי הגנום ההורי האחר (שגנים אחרים שלו עלולים להיות פגומים). ככל שהשלב הדיפלואידי הפך לשולט, אפקט המיסוך אפשר כנראה להגדיל את הגנום, ומכאן את תוכן המידע, ללא הגבלה בצורך לשפר את דיוק השכפול הגנטי. ההזדמנות להגדיל את תוכן המידע בעלות נמוכה היא יתרון מכיוון שהיא מאפשרת לקודד התאמות חדשות. תפיסה זו אותגרה על ידי ראיות המצביעות על כך שהברירה הטבעית אינה יעילה יותר בשלב ההפלואידי מאשר בשלב הדיפלואידי במחזור החיים של טחבים ואנגיוספרמים (בעלי פרחים).[32]

שתי תאוריות מתחרות מנסות להסביר את הופעתו של מחזור חיים דיפלוביוני (כלומר, מורכב משלב הפלואידי ומשלב דיפלואידי, ששניהם רב-תאיים).

תאוריית האינטרפולציה (אנ') (הידועה גם בתור התאוריה האנטיתטית או האינטרקלרית (intercalary))[33] גורסת כי האינטרפולציה של ספורופיט רב-תאי בין שני דורות עוקבים של גמטופיטים הייתה חידוש שנגרם על ידי מיוזה קודמת בזיגוטה עם נבט צעיר, עם סבב אחד או יותר של חלוקה מיטוטית. כך נוצרה רקמה רב-תאית דיפלואידית והמיוזה יצרה נבגים. תאוריה זו מרמזת שהספורופיטים הראשונים היו בעלי מורפולוגיה פשוטה יותר, בדומה לגמטופיט שהם היו תלויים בו.[33] נראה שזה משתלב היטב עם מה שידוע על הטחבים, שבהם גמטופיט תלואידי מזין ספורופיט פשוט, שמכיל קצת יותר ממנבג לא מסועף על גבעול. המורכבות הגוברת של הספורופיט הקדמון הפשוט, כולל ההתפתחות של תאים פוטוסינתטיים, שחררה אותו מהתלות בגמטופיט, כפי שקורה בכמה ציפורניים (Anthoceros), והביאה לכך שהספורופיט פיתח איברים ורקמות וסקולריות, והפך לשלב דומיננטי, כמו בצמחים וסקולריים (טרכאופיטים, tracheophytes).[6] ניתן למצוא לתאוריה הזאת חיזוק בהבחנה שפרטים קטנים יותר של קוקסוניה (Cooksonia) נתמכו קרוב לוודאי על ידי יצירת גמטופיטים. נצפו צירים גדולים יותר, עם מקום לרקמות פוטוסינתטיות המאפשרות קיום עצמי, מה שמספק מסלול אפשרי להתפתחות ספורופיט עצמאי.[33]

ההשערה החלופית, תאוריית הטרנספורמציה (או התאוריה ההומולוגית), טוענת שייתכן שהספורופיט הופיע לפתע על ידי כך שהמיוזה נדחתה עד שנוצר ספורופיט רב-תאי מפותח. מכיוון שבתרחיש כזה, אותו חומר גנטי משמש גם בשלב ההפלואידי וגם בשלב הדיפלואידי, שניהם ייראו אותו הדבר. זה מסביר כיצד אצות כמו Ulva lactuca ("חסת ים", Sea lettuce) מייצרות שלבים מתחלפים של ספורופיטים וגמטופיטים זהים. לאחר מכן, ייתכן שההסתגלות לסביבת האדמה המייבשת, שמקשה על רבייה מינית, גרמה לפישוט הגמטופיט הפָּעיל מינית, ולהרחבה של שלב הספורופיט כדי להפיץ טוב יותר את הנבגים העמידים למים.[6] רקמת הספורופיט והגמטופיט של צמחים וסקולריים כגון ריניה (Rhynia), שהשתמרו בשכבת קרקע מתקופת הדבון המכונה "Rhynie chert", הן בעלות מורכבות דומה, וזה נחשב כתומך בהשערה זו.[33][34][35] לעומת זאת, בצמחים וסקולריים מודרניים, למעט Psilotum, הספורופיט והגמטופיט הם בעלי מבנה שונה (הטרומורפיים), ונדיר שלגמטופיטים יש רקמה וסקולרית.[36]

אבולוציה של האנטומיה של הצמח[עריכת קוד מקור | עריכה]

סימביוזה מיקוריזלית ארבוסקולרית[עריכת קוד מקור | עריכה]

אין עדות לכך שלצמחי אדמה מוקדמים מתקופת הסילור ומתקופת הדבון המוקדם היו שורשים, אם כי לעיתים מתגלות עדויות מאובנות לריזואידים בכמה מינים, כמו הורניופיטון (Horneophyton). לצמחי האדמה הקדומים ביותר גם לא היו מערכות וסקולריות להובלת מים ומזון. אגלאופיטון (Aglaophyton), צמח וסקולרי נטול שורשים הידוע ממאובני דבון בשכבת ה-Rhynie chert (אנ'),[37] היה הצמח היבשתי הראשון שהתגלה כבעל קשר סימביוטי לפטריות[38] שיצרו מיקוריזות ארבוסקולריות (Arbuscular mycorrhiza) (אנ'), "שורשים פטרייתיים דמויי עץ" (מ"ארבוס", Arbus, עץ בלטינית, ו"וסקולרי", כלומר עורקי), בגליל מוגדר היטב של תאים (טבעת בחתך רוחב) בקליפת גבעוליו. הפטריות ניזונוּ מהסוכרים של הצמח, בתמורה לחומרי הזנה שנוצרו או הופקו מהאדמה (בעיקר פוספט), שאלמלא הפטריות לא הייתה לצמח גישה אליהם. כמו צמחי אדמה חסרי שורשים אחרים מתקופת הסילור ומתקופת הדבון המוקדם, ייתכן שאגלאופיטון הסתמך על פטריות מיקוריזיות ארבוסקולריות לצורך השגת מים ומזון מהאדמה.

הפטריות היו מהמערכה Glomeromycota (אנ'),[39] קבוצה שהופיעה כנראה לפני מיליארד שנים ועדיין יוצרת קישורים של מיקוריזה ארבוסקולרית עם כל קבוצות צמחי היבשה העיקריות, החל מטחבים ועד פטריודופיטים (אנ'), חשופי זרע ובעלי פרחים, ועם יותר מ-80% מהצמחים הווסקולריים.[40]

עדויות מניתוח רצף DNA מצביעות על כך שההדדיות של המיקוריזה הארבוסקולרית נוצרה באב הקדמון המשותף של קבוצות צמחי האדמה הללו במהלך המעבר שלהם ליבשה[41] ואולי אפילו הייתה הצעד הקריטי שאיפשר להם ליישב את היבשה.[42] פטריות מיקוריזה הופיעו לפני שהצמחים הללו פיתחו שורשים, ויכלו לסייע לצמחים להשיג מים וחומרי הזנה מינרליים כגון זרחן, בתמורה לתרכובות אורגניות שהפטריות לא יכלו לסנתז בעצמן.[40] פטריות אלה מגדילות אפילו את הפרודוקטיביות של צמחים פשוטים כמו טחבי כבד.[43][44]

כיסוי חיצוני (cuticle), סטומטה ומרווחים בין-תאיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

כדי לבצע פוטוסינתזה, צמחים חייבים לספוג פחמן דו-חמצני מהאטמוספירה. אולם, כשהרקמות הופכות זמינות לכניסת פחמן דו-חמצני, הן גם מאפשרות למים להתאדות.[45] איבוד המים מהיר בהרבה מספיגת הפחמן הדו-חמצני, והצמחים זקוקים למקור מים שיפצה על המים שאָבדו.

צמחי יבשה מוקדמים הובילו מים בצורה אפופלסטית, בקירות הנקבוביים של תאיהם. מאוחר יותר, הם פיתחו שלוש תכונות אנטומיות שנתנו להם יותר שליטה על אובדן המים הבלתי נמנע שמתלווה להגשת פחמן דו-חמצני. ראשית, התפתח כיסוי חיצוני עמיד למים בשם cuticle (אנ'), שהפחית את איבוד המים. שנית, התפתחו פתחים משתנים, פיוניות, שיכולות להיפתח ולהיסגר כדי לווסת את כמות המים שאובדת באידוי במהלך ספיגת פחמן דו-חמצני. שלישית, התפתח מרווח בין-תאי בין תאי פרנכימה (Parenchyma) פוטוסינתטיים שמאפשר הובלה פנימית משופרת של הפחמן הדו-חמצני לכלורופלסטים. שלוש תכונות אלה סיפקו יכולת משופרת להומאוסטאזיס או ויסות של תכולת המים ברקמות (homoiohydry), וסיפקו יתרון מיוחד במקרה שאספקת המים אינה קבועה.[46] ריכוזי הפחמן הדו-חמצני הגבוהים של תקופות הסילור והדבון המוקדם, כאשר הצמחים התחילו לראשונה להתיישב ביבשה, הביאו לכך שהצמחים השתמשו במים ביעילות יחסית. ככל שהפחמן הדו-חמצני נספג מהאטמוספירה על ידי הצמחים וריכוזו באטמוספירה פחת, יותר מים אבדו בהשגתו, והתפתחו מנגנונים אלגנטיים יותר להשגה ולהובלה של מים.[45] צמחים שגדלו כלפי מעלה לאוויר נזקקו למערכת להובלת מים מהאדמה לכל החלקים השונים של הצמח שמעל הקרקע, במיוחד לחלקים העושים פוטוסינתזה. בסוף תור הקרבון, כאשר ריכוזי הפחמן הדו-חמצני פחתו למידות שקרובות לאלו שקיימות היום, בערך פי 17 יותר מים אבדו לכל יחידה של פחמן דו-חמצני שנספג.[45] עם זאת, גם בתקופה המוקדמת וה"קלה" יחסית, קשה היה לספוח מים והיה צריך להעביר אותם לחלקי הצמח מהאדמה הרטובה כדי להימנע מהתייבשות.[46]

ניתן לספוג מים על ידי נימיוּת לאורך בד עם מרווחים קטנים. בעמודים צרים של מים, כמו אלו שבדופנות תאי הצמח או בטרכאידות (צינורות קטנים בעצה), כאשר מולקולות מתאדות מקצה אחד, הן מושכות את המולקולות מאחוריהן לאורך התעלות. לכן, התאיידות לבדה מספקת את הכוח המניע להובלת מים בצמחים.[45] עם זאת, ללא כלי הובלה מתמחים, מנגנון הלכידות-מתח הזה יכול לגרום ללחצים שליליים המספיקים לקריסת תאים מוליכי מים, וזה מגביל את הובלת המים למרחק של סנטימטרים בודדים לכל היותר, ולכן הגביל את גודלם של הצמחים המוקדמים.[45]

צינורית (Banded tube) (אנ') מתור הסילור המאוחר / הדבון המוקדם. קשה לראות את הרצועות בדגימה זו, מכיוון שציפוי פחמני אטום מסתיר חלק ניכר מהצינורית. רצועות נראות רק בחצי השמאלי של התמונה. קנה מידה: 20 מיקרומטר.

עצה[עריכת קוד מקור | עריכה]

כדי להשתחרר ממגבלת הגודל הקטן ומהצורך בלחות מתמדת, שהכתיבה מערכת ההובלה הפרנכימטית (Parenchyma) (אנ'), נזקקו הצמחים למערכת הובלת מים יעילה יותר. ככל שהצמחים נעשו גבוהים יותר, התפתחו רקמות וסקולריות מיוחדות להובלת מים, תחילה בצורה של תאים הידרואידיים פשוטים מהסוג שנמצא בספורופיטים של אזוב. התאים המוארכים הפשוטים הללו מתו והתמלאו במים בבגרותם, וסיפקו תעלה להובלת מים, אך הקירות הדקים והלא מחוזקים שלהם התמוטטו תחת מתח מים לא גדול והגבילו את גובה הצמח. עד אמצע הסילור הופיע סוג חדש של תאי הובלה, הטרכאידות (Tracheid) – תאים רחבים יותר ובעלי דפנות מחוזקות בליגנין, שהיו עמידים יותר מפני התמוטטות תחת הלחץ שגרם מתח המים. תאים מוארכים ומחודדים אלה מרכיבים עד היום את העצה של צמחים וסקולריים. הטרכאידות הופיעו ביותר מקבוצת צמחים אחת, וייתכן שיש להן מקור אבולוציוני יחיד, אולי בתוך אנתוצרוטה,[47] שממנו התפתחו כל הצמחים הווסקולריים. לחלופין, ייתכן שהטרכאידות התפתחו יותר מפעם אחת.[45] הרבה יותר מאוחר, בקרטיקון, הופיעו לאחר הטרכאידות עורקים (vessels) בבעלי פרחים.[45] ככל שהתפתחו מנגנוני הובלת מים וכיסויים חיצוניים עמידים למים (Plant cuticle), צמחים יכלו לשרוד בלי להיות מכוסים כל הזמן בשכבה דקה של מים. המעבר הזה מחוסר יכולת לשמר מים (Poikilohydry) ליכולת לווסת את כמות המים (Homoiohydry), פתח אפשרויות חדשות להתיישבות ביבשה.[45][46]

לפרה-טרכאופיטים (צמחים קדם-ווסקולריים) מהדבון המוקדם, Aglaophyton (אנ') ו-Horneophyton (אנ'), יש צינורות הובלת מים לא מחוזקים עם מבני קירות דומים מאוד לתאי הובלה (Hydroids) של טחב, אבל הם צמחו לצד מינים של צמחים וסקולריים (כמו Rhynia gwynne-vaughanii) שהייתה להם עצה עם תאי טרכאידות (בעלי צינורות, או צינוריים) שחוזקו היטב ברצועות ליגנין. המאקרו מאובנים המוקדמים ביותר הידועים כבעלי עצה הם צמחים קטנים מאמצע הסילור, מהסוג קוקסוניה.[48] עם זאת, רצועות מעובות על דפנות של שברי צינורות מבודדים מופיעות החל בתור הסילור המוקדם ואילך.[49]

צמחים המשיכו לפתח דרכים חדשות להפחית את ההתנגדות לזרימה בתאיהם, הגדילו בהדרגה את יעילות הובלת המים, ושיפרו את עמידות הטרכאידות כך שלא יתמוטטו תחת מתח.[50][51] בדבון המוקדם, הקוטר המרבי של הטרכאיד גדל עם הזמן, אך ייתכן שנעצר בצמחי הזוסטרופיל (Zosterophyll) באמצע הדבון.[50] קצב ההובלה הכולל תלוי גם בשטח החתך הכולל של צרור העצה, ולחלק מהצמחים מהדבון האמצעי, כמו טרימרופיטים (Trimerophytes), היו סטלות (Stele – חלק מהשורש או הגזע) גדולות בהרבה מאלו של אבותיהם המוקדמים.[50] טרכאידות רחבות יותר סיפקו שיעורים גבוהים יותר של הובלת מים, אך הגדילו את הסיכון לקוויטציה, היווצרות בועות אוויר כתוצאה משבירה של עמוד המים עקב המתח.[45] שקעים קטנים בקירות הטרכאיד מאפשרים למים לעקוף טרכאיד פגום תוך מניעת מעבר בועות אוויר,[45] אך במחיר של קצב זרימה מוגבל. עד תור הקרבון, בעלי הפרחים (גימנוספרמים) כבר פיתחו שקעים מתוחמים,[52][53] מבנים דמויי שסתומים שאפשרו לשקעים בעלי מוליכות גבוהה להיאטם כאשר בפתח אחד של הטרכאיד פוחת הלחץ.

לטרכאידות יש דופנות קצה מחוררות, מה שיוצר התנגדות גדולה לזרימת המים,[50] אך ייתכן שהיה להן יתרון בכך שיכלו לבודד תסחיף אוויר שנגרם כתוצאה מקוויטציה או הקפאה. עורקים התפתחו לראשונה במהלך תקופות יבשות, דלות בפחמן דו-חמצני בתור הפרם המאוחר, בשבטבטים, שרכים וסלגינלים באופן בלתי תלוי זה בזה, ומאוחר יותר הופיעו באמצע הקרטיקון בגנטאים ובבעלי הפרחים.[45] עורקים בצמחים הם צינורות פתוחים ללא קירות קצה, והם ממוקמים קצה מול קצה כדי לפעול כצינור רציף אחד.[50] עורקים אפשרו לאותו שטח חתך של עץ להעביר יותר מים מאשר טרכאידות.[45] זה איפשר לצמחים למלא את גבעוליהם ביותר סיבים מבניים ופתח נישה חדשה לצמחים מטפסים, שיכלו להעביר מים מבלי להיות עבים כמו העץ שעליו גדלו.[45] למרות היתרונות הללו, עץ על בסיס טרכאידות הוא הרבה יותר קל, ולכן זול יותר לייצור, מכיוון שעורקים צריכים חיזוק רב בהרבה כדי למנוע קוויטציה.[45] מרגע שצמחים הגיעו לרמת השליטה הזו על אידוי מים והובלתם, הם נעשו הומו-הידריים, כלומר מסוגלים לחלץ מים מסביבתם דרך איברים דמויי שורשים במקום להסתמך על שכבה של לחות על פני השטח, וזה איפשר להם לגדול לממדים גדולים בהרבה.[46][45] אבל כתוצאה מחוסר התלות הגוברת שלהם בסובב אותם, רוב הצמחים הווסקולריים איבדו את יכולתם לשרוד התייבשות – תכונה שהאיבוד שלה גובה מחיר כבד.[45] בצמחי היבשה המוקדמים, התמיכה המבנית הושגה בעיקר על ידי לחץ טורגור, במיוחד על ידי השכבה החיצונית של תאים המכונים טרכאידות סטרומיות (sterome tracheids), ולא על ידי העצה, שהייתה קטנה מדי, חלשה מדי ובמיקום מרכזי מדי מכדי לספק תמיכה מבנית רבה.[45] לצמחים עם עצה משנית שהופיעו באמצע הדבון, כמו הטרימרופיטים (אנ') והפרוגימנוספרמים (אנ') (אבותיהם של צמחי הזרע), היו חתכים גדולים בהרבה של עורקים וסקולריים שיצרו שכבות עציות חזקות.

אנדודרמיס[עריכת קוד מקור | עריכה]

ייתכן שאנדודרמיס (שכבה חזקה בין הסטלות (Stele) שהיו חלק מהשורש או הגזע, לבין הקורטקס (אנ') ) התפתח בשורשי הצמחים המוקדמים ביותר בתקופת הדבון, אבל עדות המאובנים הראשונה למבנה כזה היא מתור הקרבון.[45] האנדודרמיס בשורשים מקיף את רקמת הובלת המים ומווסת את חילופי היונים בין מי האדמה לרקמות ומונע כניסת פתוגנים לא רצויים וכו' למערכת הובלת המים. האנדודרמיס יכול גם לספק לחץ כלפי מעלה, ולדחוף מים מתוך השורשים אל שאר הצמח כאשר ההתאיידות אינה מספיקה לשם כך.

אבולוציה של מורפולוגיה של צמחים[עריכת קוד מקור | עריכה]

עלים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הליקופוד איזוט נושא מיקרופילים (עלים עם עקבות כלי דם בודדים).
תבנית ההסתעפות של עורקי המגפיל (megaphyll) (אנ') עשויה להצביע על מקורם כענפים בעלי עורקים מסתעפים.

עלים הם האיברים הפוטוסינתטיים העיקריים של צמח מודרני. הדחיפה להתפתחותם של עלים הייתה קרוב לוודאי ירידה בריכוזי הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה במהלך תקופת הדבון; העלים אפשרו קליטה יעילה יותר של פחמן דו-חמצני לצורך פוטוסינתזה.[54]

עלים התפתחו יותר מפעם אחת. בהתבסס על המבנה שלהם, הם מסווגים לשני סוגים: מיקרופילים, חסרי עורקים מורכבים שייתכן שמקורם בבליטות קוצניות המכונות אינציות (Enation), ומגה-פילים, שהם גדולים ובעלי עורקים מורכבים, שייתכן שנוצרו מקבוצות ענפים שעברו שינוי. הועלתה השערה ששני סוגי המבנים הללו התפתחו באופן בלתי תלוי.[55] מגה-פילים, על פי תאוריית הטלומים (Telome) של וולטר צימרמן, התפתחו מצמחים בעלי ארכיטקטורת הסתעפות תלת-ממדית, דרך שלושה שינויים: כיסוי עילי – התפתחות של ענפים צידיים בעלי אורך קצוב, שהובילה למיקום הצידי האופייני לעלים; מישוריות – היערכות של מספר ענפים במבנה מישורי במקום במבנה תלת-ממדי; ורישות או איחוי – איחוד של מספר ענפים מישוריים, שהוביל ליצירת הטָרָף של העלה. שלושת השלבים התרחשו מספר פעמים בהתפתחות העלים של היום.

תאוריית הטלומים נתמכת בעדויות מאובנים. וולפגנג הגמן הטיל בכך ספק מסיבות מורפולוגיות ואקולוגיות והציע תאוריה חלופית.[56][57] לפי תאוריית הטלומים לצמחי האדמה הפרימיטיביים יש מערכת הסתעפות תלת-ממדית של צירים סימטריים רדיאליים (טלומים). הגמן טוען ההפך: צמחי הקרקע הפרימיטיביים שהולידו את הצמחים הווסקולריים היו שטוחים, תלואידיים, דמויי עלה, ללא צירים, קצת כמו טחבי כבד או פרותאלוסים (אנ') של שרכים. צירים כגון גבעולים ושורשים התפתחו מאוחר יותר כאיברים חדשים. רולף סאטלר הציע השקפה מכוונת-תהליכים, המשאירה מקום מוגבל הן לתאוריית הטלום והן לחלופה של הגמן, ובנוסף מתייחסת לרצף בין מבנים דורסי-ונטראליים (dorsiventral, שטוחים) ורדיאליים (גליליים) שיש בצמחי אדמה מאובנים וחיים.[58][59] דעה זו נתמכת במחקר בגנטיקה מולקולרית. ג'יימס (2009)[60] ציין בדברי הסיכום שלו כי "רדיאליות [האופיינית לצירים כגון גבעולים] ודורסי-ונטראליות [המאפיינת עלים] הן קצותיו של ספקטרום רציף. למעשה, זה פשוט עיתוי ההפעלה של גן ה-KNOX!" (גנים מקבוצת KNOX אחראים על דיפלואידיות של צמחים ירוקים. הם מווסתים התפתחות דיפלואידית בשושלות הצמחים הירוקים העיקריים: כלורופיטים (אצות ירוקות) וסטרפטופיטים (אצות נאוניתיות וצמחי יבשה)).

לפני האבולוציה של העלים, לצמחים היה מנגנון פוטוסינתזה על הגבעולים, והם שימרו אותו על אף שעלים לקחו על עצמם את רוב התפקיד. עלי המגה-פיל של היום נעשו נפוצים כנראה לפני 360 מיליון שנה, בערך 40 מיליון שנה לאחר שצמחים פשוטים חסרי עלים החלו לצמוח על היבשה בדבון המוקדם. התפשטות זו יוחסה לירידת ריכוזי הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה בעידן הפלאוזואיקון המאוחר, הקשורה לעלייה בצפיפות הפיוניות על פני העלים. זה גרם לגידול בקצב ההתאיידות וחילופי הגזים, אבל במיוחד בריכוזים גבוהים של פחמן דו-חמצני, עלים גדולים עם פחות פיוניות היו מתחממים לטמפרטורות קטלניות באור שמש מלא. הגדלת צפיפות הפיוניות אפשרה לעלה קירור טוב יותר, וכך אפשרה את התפשטותו, אך הגבירה את ספיגת הפחמן הדו-חמצני במחיר של ירידה ביעילות השימוש במים.[55]

הצמחים הווסקולריים המוקדמים מהסוג רינופיט (אנ') שנמצאו בסלעי המשקע של ריני (Rhynie Chert) שבסקוטלנד, כללו לא יותר מאשר צירים דקים ופשוטים. הטרימרופיטים (אנ') מתקופת הדבון המוקדם עד האמצעי עשויים להיחשב "בעלי עלים". קבוצה זו של צמחים וסקולריים ניתנים לזיהוי על ידי מסות המנבגים שלהם, המעטרות את קצוות הצירים העשויים להתפצל בצורות שונות. חלק מהאורגניזמים, כמו פסילופיטון (אנ'), נשאו אנציות (enation). האנציות שלהם היו בליטות קטנות וקוצניות של הגבעול, ללא צינורות הובלה משל עצמן.

צמחי העובר מהסוג זוסטרופילים (אנ') היו בעלי תפוצה ניכרת כבר בתקופת הסילור המאוחר, הרבה לפני כל רינופיט בעל מורכבות דומה.[61] הצמחים מקבוצה זו, שניתנים לזיהוי על ידי מנבגים בצורת כליה שצמחו על ענפים צדדיים קצרים, קרובים לעורקים הראשיים – לפעמים הסתעפו בצורת H.[62] זוסטרופילים רבים נשאו אנציות (enation – גידולי רקמה קטנים על פני השטח, במגוון צורות) על ציריהם, אך באף אחת מהאנציות לא היו סימנים לעורקים וסקולריים. העדות הראשונה לאנציות עם עורקים וסקולריים היא במאובני טחב הידועים בשם ברגוונתיה (Baragwanathia) – סוג של ליקופוד נכחד – שמופיע בתיעוד המאובנים בתור הסילור המאוחר.[63] באורגניזם זה, עִקְבַת העלה ממשיכה לתוך העלה ויוצרת את העורק האמצעי שלו.[64] אחת התאוריות, המכונה "תאוריית האנציה", גורסת שהעלים המיקרופיליים של צמחים וסקולריים מוקדמים ממשפחת רגלי הזאב התפתחו מסטלות (כאמור, סטלה, Stele, היא חלק מהשורש או הגזע) מוקדמות שהתחברו עם אנציות קיימות. לעלים של הסוג אסטרוקסילון (אנ'), שהשתמר בשכבת Rhynie chert כמעט 20 מיליון שנה מאוחר יותר מברגוונתיה, הייתה אספקת נוזלים וסקולרית פרימיטיבית – בצורת עקבות עלים היוצאים מהסטלה המוקדמת המרכזית לעבר כל "עלה" בודד.[65] אסטרוקסילון וברגוונתיה נחשבים כליקופודים פרימיטיביים, קבוצה שעדיין קיימת כיום, המיוצגת על ידי איזוט, סלגינל וליקופודים. הליקופודים נושאים מיקרופילים ייחודיים, המוגדרים כעלים בעלי עִקְבָה וסקולרית בודדת. מיקרופילים יכלו לגדול לגודל משמעותי, לדוגמה המיקרופילים של הלפידודנדרלים (אנ') הגיעו לגודל של מעל מטר, אבל כמעט כולם נושאים רק צרור וסקולרי אחד. יוצאת דופן היא ההסתעפות הנדירה הקיימת בכמה מיני סלגינל.

העלים המוכרים יותר, מגפילים, כנראה התפתחו ארבע פעמים באופן עצמאי: שרך, שבטבט, פרוגימנוספרמים (פרה-צמחי זרע) וצמחי הזרע.[66] נראה כי מקורם בשינוי ענפים מתפצלים,[67] שחפפו או עלו זה מעל זה, הפכו משוטחים או מישוריים ולבסוף פיתחו "רישות" והתפתחו בהדרגה למבנים דומים יותר לעלים.[64] מגפילים, לפי התאוריה של צימרמן, מורכבים מקבוצה של ענפים מרושתים, ולכן "פער העלה" שנותר בנקודת החיבור בין צרור העורקים של העלה ובין זה של הענף הראשי, דומה לשני צירים מתפצלים. בכל אחת מארבע הקבוצות, העלים התפתחו לראשונה במהלך תור הדבון המאוחר עד הקרבון המוקדם, והתגוונו במהירות עד שהעיצובים התייצבו באמצע הקרבון.

ניתן לייחס את עצירת תהליך ההתגוונות לאילוצי התפתחות,[66] אך מדוע לקח כל כך הרבה זמן עד שהעלים התפתחו מלכתחילה? צמחים חיו ביבשה לפחות 50 מיליון שנה לפני שהמגאפילים (עלים גדולים) הפכו למשמעותיים. עם זאת, ידועים לנו מזופילים קטנים ונדירים מהסוג Eophyllophyton (אנ') מהדבון המוקדם, כך שלא ייתכן שקשיי התפתחות היו המחסום להופעתם.[68] ההסבר הטוב ביותר עד כה הוא שריכוז הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה פחת במהירות בתקופה זו – הוא פחת בכ-90% במהלך הדבון.[69] זה דרש עלייה פי 100 בצפיפות הפיוניות כדי לשמור על שיעורי הפוטוסינתזה. כאשר פיוניות נפתחות ומאפשרות למים להתאדות מהעלה, יש לכך אפקט של קירור, הנובע מאובדן חום כמוס באידוי. נראה שצפיפות הפיוניות הנמוכה בדבון המוקדם גרמה לכך שהאידוי וההתקררות כתוצאה מהאידוי היו מוגבלים, והעלים היו מתחממים יתר על המידה אם היו גדלים יותר. צפיפות הפיוניות לא יכלה לגדול, מכיוון שהסטלות (אנ') הפרימיטיביות – עורקיהם המרכזיים של העלים והשורשים – ומערכות השורשים המוגבלות לא יכלו לספק מים במהירות מספקת כדי לעמוד בקצב האידוי.[70] אין ספק שעלים לא תמיד מועילים, כפי שממחיש האובדן המשני של עלים שהתרחש פעמים רבות, לדוגמה בקקטוסים וב"שרך המטאטא" Psilotum (אנ').

אבולוציה משנית יכולה להסוות את המקור האבולוציוני האמיתי של חלק מהעלים. לכמה סוגים של שרכים יש עלים מורכבים המחוברים לפסאודו-סטלה – חיקוי של עורק ראשי – על ידי שלוחה של צרור עורקי העלה, ולא משאירים פער עלה.[64] יתר על כן, עלי השבטבט הם בעלי עורק בודד, ונראה שהם מיקרופילים, מעין קדם-עלים פרימיטיביים; עם זאת, הן תיעוד המאובנים והן הראיות המולקולריות מצביעות על כך שלאבותיו היו עלים עם עורקיות מורכבת, והמצב הנוכחי הוא תוצאה של פישוט משני.[71]

עצים נשירים מתמודדים עם חיסרון נוסף של העלים. האמונה הרווחת שצמחים משילים את עליהם כשהימים מתקצרים היא מוטעית; ירוקי-עד שגשגו בחוג הארקטי במהלך עידן החממה האחרון.[72] הסיבה המקובלת להשרת עלים בחורף היא התמודדות עם מזג האוויר – העץ מתמודד טוב יותר עם עוצמת הרוח ומשקל השלג בלי עלים שמגדילים את שטח הפנים. אובדן עלים עונתי התפתח באופן עצמאי מספר פעמים והוא קיים בגינקואלים (אנ') (שאחד ממייצגיהם כיום הוא גינקו דו-אונתי), בחלק מהמחטנאים ובבעלי פרחים מסוימים.[73] ייתכן שאובדן עלים התפתח גם כתגובה ללחץ מצד חרקים; ייתכן שהיה פחות יקר לאבד את העלים לחלוטין במהלך החורף או העונה היבשה מאשר להמשיך ולהשקיע משאבים בתיקונם עקב נזקי החרקים.[74]

גורמים שמשפיעים על ארכיטקטורת העלה[עריכת קוד מקור | עריכה]

גורמים פיזיים ופיזיולוגיים שונים כגון עוצמת אור, לחות, טמפרטורה, מהירויות רוח וכו' השפיעו על התפתחות צורת העלים וגודלם. לעצים גבוהים לעיתים רחוקות יש עלים גדולים, מכיוון שהם נפגעים מרוחות עזות. בדומה לכך, לעצים הגדלים באזורים ממוזגים או טייגה יש עלים מחודדים[75] ככל הנראה כדי למנוע התגבשות קרח על העלים ולהפחית את אובדן המים כתוצאה מאידוי. אכילת עשב על ידי יונקים וחרקים הייתה הכוח המניע בהתפתחות העלים. דוגמה לכך היא שלצמחים מהסוג הניו זילנדי Aciphylla יש קוצים על העלים, שכנראה הקשו על עופות המואה הנכחדת לאכול מהם. למינים אחרים בסוג Aciphylla, שלא התקיימו יחד עם המואה, אין קוצים אלה.[76]

עדויות גנטיות להתפתחות העלה[עריכת קוד מקור | עריכה]

ברמה הגנטית, מחקרים התפתחותיים הראו כי נדרשת השתקה של גני KNOX (גנים שמקודדים חלבונים המסייעים לתחזוקת המריסטמה) לצורך יצירת הרקמה הראשונית של העלה (Primordium) (אנ'). ההשתקה מתבצעת על ידי גנים של ARP, המקודדים גורמי תעתוק. נראה שמנגנון ההשתקה של גני KNOX ברקמה הראשונית של העלים השתמר היטב במהלך האבולוציה של העלים. ביטוי של גני KNOX בעלים מייצר עלים מורכבים. משערים שהתפקיד הזה של גני ה-ARP נוצר בשלב מוקדם מאוד באבולוציה של הצמחים הווסקולריים, מכיוון שגם לחברי הקבוצה הפרימיטיבית בעלי קשקשים יש גן דומה מבחינה תפקודית.[77] גורמים נוספים שממלאים תפקיד בהגדרת הרקמה הראשונית של העלה הם ההורמונים הצמחיים אוקסין, ג'יברלין (אנ') וציטוקינין.

מגוון העלים

סידור העלים (פילוטקסיה) על גוף הצמח הוא באופן כזה שהצמח יכול לספוג אור בצורה מרבית. סביר שתשתית גנטית של סידור כזה תשרוד טוב יותר, וכן תשתכפל יותר בברירה הטבעית. עם זאת, בתירס, די במוטציה בגן אחד בלבד שנקרא abphyl‏ (abnormal phyllotaxy) כדי לשנות את סידור העלים, מה שרומז שמוטציה של מוקד בודד על הגנום מספיקה כדי ליצור גיוון.[78]

לאחר שהתאים הראשוניים של העלה נוצרים מתאי SAM, מוגדרים הצירים החדשים לצמיחת העלים, שהחשוב (והנחקר) שבהם הוא ציר המשטח התחתון–העליון (הציר האבקסיאלי–אדקסיאלי). נראה שהגנים המעורבים בהגדרת הציר הזה והצירים האחרים השתמרו פחות או יותר בצמחים מורכבים. יש עדות לכך שחלבונים ממשפחת HD-ZIPIII מעורבים בהגדרת הזהות האדקסיאלית (שייכות לצד העליון) של משטח העלה. חלבונים אלה מסיטים חלק מהתאים הראשוניים של העלה ממצב ברירת המחדל האבקסיאלי (שייכות לצד התחתון), והופכים אותם לאדקסיאליים (שייכים לצד העליון של העלה). בצמחים מוקדמים בעלי עלים, לעלים היה כנראה רק סוג אחד של משטח – אבקסיאלי, הצד התחתון של העלים הקיימים היום. הגדרת הזהות האדקסיאלית – משטח עליון בעלה – התרחשה כ-200 מיליון שנה לאחר ביסוס הזהות האבקסיאלית – משטח תחתון.[79]

מחקר ענֵף מתנהל סביב האופן שבו נוצר המגוון הרחב של עלי הצמחים. התגלו מספר מנגנונים. אחד המשמעותיים שבהם הוא, כאמור, מעורבות של גני KNOX ביצירת עלים מורכבים, כמו בעגבנייה. אך המנגנון הזה אינו אוניברסלי. לדוגמה, האפונה משתמשת במנגנון אחר.[80] מוטציות המשפיעות על עקמומיות העלים יכולות לשנות את צורת העלים משטוחה למקומטת, כמו עלי כרוב. ישנם גם מדרגים מורפוגניים (אנ') (המושפעים על ידי הגנים) בעלה מתפתח, המגדירים את ציר העלה ועשויים להשפיע על צורת העלה. סוג נוסף ומאוד חשוב של גורמים שמווסתים את התפתחות העלה הוא מיקרו-רנא.[81]

שורשים[עריכת קוד מקור | עריכה]

השורשים חשובים לצמחים משתי סיבות עיקריות: ראשית, הם מעגנים את הצמח למצע; וחשוב מכך, הם מספקים לצמח מקור מים וחומרי הזנה מהאדמה. השורשים אפשרו לצמחים לצמוח גבוה יותר ומהר יותר.

לאבולוציה של השורשים היו השלכות בקנה מידה עולמי. על ידי תיחוח הקרקע והפיכתה לחומצית יותר (על ידי ספיגת חומרים מזינים כגון חנקה ופוספט)[82] הם אפשרו לצמח להגיע עמוק יותר, תוך הזרקת תרכובות פחמן עמוק יותר לקרקע,[83] עם השלכות עצומות על האקלים.[84] ייתכן שההשפעות הללו היו כה עמוקות עד שהובילו להכחדה המונית.[85]

אומנם יש עקבות של טביעות דמויות שורשים בקרקעות מאובנים בתור הסילור המאוחר,[86] אך מאובני צומח מראים שהצמחים המוקדמים ביותר היו נטולי שורשים. לרבים מהם היו ענפים שהשתרעו על פני האדמה, עם צירים זקופים או יצעים מפוזרים פה ושם, ולחלקם אפילו היו ענפים תת-קרקעיים שלא עשו פוטוסינתזה והיו חסרי פיוניות. לשורשים יש כיפת שורש (Root cap).[87] לצמחים מתור הסילור-דבון כמו Rhynia ו-Horneophyton אומנם הייתה מקבילה פיזיולוגית לשורשים,[88] אבל שורשים של ממש – המוגדרים כאיברים מובחנים מגבעולים – הגיעו מאוחר יותר. שורשים משתמרים רק לעיתים רחוקות בתיעוד המאובנים, וההבנה שלנו לגבי מקורם האבולוציוני הוא לאקונה (חסר).

ריזואידים – מבנים קטנים הממלאים תפקיד זהה לשורשים, בדרך כלל בקוטר תא אחד – כנראה התפתחו מוקדם מאוד, אולי אפילו לפני שהצמחים פיתחו שורשים. ניתן לראות אותם ב-Characeae (אנ'), קבוצת אצות שהן אחיות של צמחי הקרקע. עם זאת, ריזואידים כנראה התפתחו יותר מפעם אחת (בדומה לתעופה או לעין). פרוטו-שורשים (Rhizine) של חזזיות, למשל, ממלאים תפקיד דומה. גם לבעלי חיים מסוימים (כגון Lamellibrachia (אנ')) יש מבנים דמויי שורשים. ריזואידים נראים בבירור במאובני Rhynie chert, והיו נוכחים ברוב הצמחים הווסקולריים (בעלי העורקים) המוקדמים ביותר, ועל בסיס זה נראה כי הם המקור שממנו התפתחו שורשי הצמחים.[89]

מבנים מתקדמים יותר נפוצים ב-Rhynie chert. מאובנים רבים אחרים מתקופת הדבון המוקדמת נושאים מבנים שנראים כמו שורשים ופעלו כמו שורשים. הריניופיטים (Rhyniophytes) היו בעלי קני שורש עדינים, והטרימרופיטים והליקופודים העשבוניים של Rhynie chert היו בעלי מבנה דמוי שורש שחדר כמה סנטימטרים לתוך האדמה.[90] עם זאת, באף אחד מהמאובנים הללו אין כל המאפיינים של שורשים מודרניים, למעט אסטרוקסילון, שהוכר כבעל שורשים שהתפתחו באופן בלתי תלוי באלה של הצמחים הווסקולריים הקיימים כיום.[91] שורשים ומבנים דמויי שורשים הפכו נפוצים יותר וחדרו עמוק יותר בתקופת הדבון. עצי ליקופודים יצרו שורשים באורך כ-20 ס"מ בתקופת ה-Eifelian וה-Givetian שבדבון האמצעי. לאלה הצטרפו הפרוגימנוספרמים (progymnosperms), שהשתרשו עד לעומק כמטר, בתקופת ה-Frasnian שבדבון המאוחר. בעלי פרחים אמיתיים ושרכים זיגופטרידים שנכחדו מאז (Zygopteridales) יצרו גם הם מערכות השתרשות רדודות בתקופת הפמניאן (Famennian) שגם היא בדבון המאוחר.

הריזופורים (rhizophores – מעין שורשים) של הליקופודים מספקים גישה שונה במקצת להשתרשות. הם שווי ערך לגבעולים, עם איברים שווי ערך לעלים הממלאים תפקיד של שורשים קטנים. מבנה דומה נצפה בליקופוד הקיים כיום איזוט, ונראה שזו עדות לכך ששורשים התפתחו באופן בלתי תלוי לפחות פעמיים, בבעלי קשקשים (ליקופיטים) ובצמחים אחרים, טענה שנתמכת על ידי מחקרים המראים כי תחילתם וצמיחתם של שורשים מקודמת על ידי מנגנונים שונים בבעלי הקשקשים ובחסרי הקשקשים.[92]

מערכת וסקולרית הכרחית לצמחים בעלי שורשים, שכן השורשים, שאינם עושים פוטוסינתזה, זקוקים לאספקת סוכרים, ובנוסף, מערכת וסקולרית דרושה לשם הובלת מים וחומרי מזון מהשורשים לשאר הצמח. הצמחים המוקדמים בעלי השורשים הם מעט יותר מתקדמים מאבותיהם הסילוריים, שלא הייתה להם מערכת שורשים ייעודית. עם זאת, ניתן לראות בבירור שבצירים המשתרעים יש צִימוּחים דומים לריזואידים של הטחבים בני זמננו.[93]

עד הדבון התיכון, רוב קבוצות הצמחים פיתחו באופן עצמאי מערכת השתרשות. ככל שהשורשים הפכו גדולים יותר, הם יכלו לתמוך בעצים גדולים יותר, והאדמה עברה תיחוח לעומק רב יותר. תיחוח עמוק זה השפיע לא רק על הירידה בכמות הפחמן הדו-חמצני שהוזכרה לעיל, אלא גם פתחה בתי גידול חדשים לפטריות ולבעלי חיים.

שורשים כיום חודרים עד 60 מטר באדמה כדי להגיע למים.[94] השורשים הצרים ביותר של הצמחים המודרניים הם בקוטר 40 מיקרומטר, ולא יכלו להעביר מים מבחינה פיזיקלית אילו היו צרים יותר. לעומת זאת, שורשי המאובנים המוקדמים ביותר שהתגלו, הצטמצמו מ-3 מ"מ לקוטר שמתחת 700 מיקרומטר. אך בסופו של דבר, הטפונומיה היא שקובעת איזה עובי נוכל לראות.

צורת עץ[עריכת קוד מקור | עריכה]

צמחיית הדבון המוקדם הייתה בגובה המותניים לכל היותר. גובה רב יותר סיפק יתרון תחרותי בקבלת אור שמש לצורך פוטוסינתזה, בהצללה על מתחרים ובהפצת נבגים, שכן ניתן היה להעיף נבגים (ובהמשך, זרעים) למרחקים גדולים יותר אם נקודת הפתיחה הייתה גבוהה יותר. נדרשה מערכת וסקולרית יעילה על מנת להגיע לגבהים גדולים יותר. כדי להפוך לעצים, צמחים היו צריכים לפתח רקמה עצית שמספקת תמיכה ומובילה מים, ולשם כך היו צריכים לפתח צמיחה משנית (אנ'). הסטלה (stele) של צמחים שעוברים צמיחה משנית מוקפת בקמביום עורקי (אנ') – טבעת של תאי מריסטמה המייצרת עצה נוספת מבפנים ושיפה נוספת מבחוץ. מכיוון שתאי העצה הם רקמה מתה, מחוזקת בליגנין, טבעות העצה הבאות מתווספות לאלו שכבר קיימות, ויוצרות עץ. מאובני צמחים מהדבון המוקדם מראים שצורה פשוטה של עץ הופיעה לראשונה לפני לפחות 400 מיליון שנה, בתקופה שבה כל צמחי האדמה היו קטנים ועשבוניים.[95] היות שעצה התפתחה לפני שיחים ועצים, סביר להניח שייעודה המקורי היה הובלת מים, ושהיא שימשה לתמיכה מכנית ומבנית רק מאוחר יותר.[96]

הצמחים הראשונים שפיתחו צמיחה משנית והפכו מעוצים היו ככל הנראה השרכים, וכבר בדבון התיכון, מין אחד, ואטיזה (Wattieza), הגיע לגובה שמונה מטר ותכונות דמויות עץ.[97]

תוך זמן קצר גם קבוצות אחרות של צמחים הגיעו לגובה של עצים. ארכאופטריס (Archaeopteris) מהדבון המאוחר, שקדם לחשופי זרע (gymnosperms) והתפתח מטרימרופיטים (Trimerophytopsida),[98] הגיע לגובה 30 מטר. קדם חשופי הזרע (פרוגימנוספרמים) היו הצמחים הראשונים שפיתחו רקמת עץ אמיתית, שגדלה מקמביום (Cambium) דו-פני (קמביום היא שכבת צמח פנימית שמצמיחה תאים). הראשונה מהן, רלימיה (Rellimia), זוהתה בשכבת דבון תיכון.[99] סבורים שרקמת עץ התפתחה באבולוציה רק פעם אחת, מה שהוליד את התפיסה שקיים ענף של "ליגנופיטים".

בהמשך נוספו ליערות הארכיאופטריס ליקופודים דמויי עץ – לפידודנדרלים (אנ') – שגובהם עלה על 50 מטר ורוחבם בבסיסם היה 2 מטר. הליקופודים דמויי העץ הללו הפכו לדומיננטיים ביערות של תקופות הדבון המאוחר והקרבון, שהולידו מרבצי פחם. הלפידודנדרלים נבדלים מעצים מודרניים באופן צמיחתם הקבוע מראש: לאחר שצברו חומרי הזנה בעודם נמוכים, הם היו מצמיחים גזע בודד לגובה שנקבע גנטית, מסתעפים, מפיצים נבגים ומתים.[100] הם היו מורכבים מרקמת עץ "זולה" שאפשרה צמיחה מהירה. לפחות מחצית מהגזע שלהם הייתה מורכבת מחלל מלא ברקמה ספוגית. כמו כן, העצה שלהם נוצרה ידי קמביום חד-פני שלא ייצר שיפה חדשה, כך שנראה שהגזעים לא יכלו להמשיך ולהתעבות עם הזמן.

השבטבט קלמייט (Calamites) הופיע בתור הקרבון. בניגוד לשבטבט המודרני (Equisetum), לקלמייט היה קמביום חד-פני שאפשר לו לפתח רקמת עץ, לגדול לגובה של יותר מ-10 מטר ולהסתעף שוב ושוב.

צורת העצים המוקדמים הייתה דומה לזו של היום, אך צמחי הזרע, הקבוצה המכילה את כל העצים המודרניים, טרם התפתחו. קבוצות העצים הדומיננטיות כיום שייכות כולן לחשופי הזרע, הגימנוספרמים, הכוללים את העצים המחטניים, והאנגיוספרמים, המכילים את כל עצי הפרי והעצים הפורחים. לא קיימים כיום עצים בעלי נבגים חופשיים כמו ארכאופטריס (Archaeopteris). זמן רב חשבו שהאנגיוספרמים צמחו מתוך הגימנוספרמים, אך עדויות מולקולריות עדכניות מצביעות על כך שנציגיהם החיים יוצרים שתי קבוצות נפרדות.[101][102][103] הנתונים המולקולריים עדיין לא התיישבו במלואם עם הנתונים המורפולוגיים,[104][105] אך התמיכה המורפולוגית בפרפילטיות אינה חזקה. ייתכן ששתי הקבוצות עלו מתוך הפטרידוספרמים (Pteridospermatophyta), קבוצת צמחי זרע נכחדת, כנראה כבר בפרם.[106]

האנגיוספרמים ואבותיהם היו בעלי חשיבות מעטה עד שהתגוונו בקרטיקון ואילך. הם התחילו כאורגניזמים קטנים, אוהבי לחות, על קרקע היער, ומאז הקרטיקון לא חדלו להתגוון, והפכו לדומיננטיים ביערות הלא-בוריאליים (שאינם טייגות) כיום.[107]

זרעים[עריכת קוד מקור | עריכה]

צמחי קרקע מוקדמים התרבו בצורת שרכים: נבגים נבטו לגמטופיטים קטנים, שייצרו ביציות ו/או זרעים. זרעים אלו היו שוחים על פני קרקע לחה כדי למצוא את איברי הנקבה (ארכגוניה) על גמטופיט אחר, שם היו מתמזגים עם ביצית כדי לייצר עובר, אשר ינבט לספורופיט.[108]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא היסטוריה אבולוציונית של צמחים בוויקישיתוף

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ T. Cavalier Smith 2007, Evolution and relationships of algae major branches of the tree of life. from: Unravelling the algae, by Brodie & Lewis. CRC Press
  2. ^ Ševčíková, Tereza; et al. (2015). "Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing". Scientific Reports. 5: 10134. Bibcode:2015NatSR...510134S. doi:10.1038/srep10134. PMC 4603697. PMID 26017773.
  3. ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny (אורכב 23.11.2015 בארכיון Wayback Machine)
  4. ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny (אורכב 04.03.2016 בארכיון Wayback Machine)
  5. ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Freie Universität Berlin
  6. ^ 1 2 3 4 Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2 ed.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23315-6.
  7. ^ 1 2 Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H. (2011). "Earth's earliest non-marine eukaryotes". Nature. 473 (7348): 505–509. Bibcode:2011Natur.473..505S. doi:10.1038/nature09943. PMID 21490597.
  8. ^ 1 2 3 Knauth, L. Paul; Kennedy, Martin J. (2009). "The late Precambrian greening of the Earth". Nature. 460 (7256): 728–732. Bibcode:2009Natur.460..728K. doi:10.1038/nature08213. PMID 19587681.
  9. ^ Rothwell, G. W.; Scheckler, S. E.; Gillespie, W. H. (1989). "Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules". Botanical Gazette. 150 (2): 170–189. doi:10.1086/337763.
  10. ^ P. Kenrick, P.R. Crane (1997) (1997). The origin and early diversification of land plants. A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington & London. Washington: Smithsonian Inst. Press. ISBN 978-1-56098-729-1.
  11. ^ 1 2 3 Raven, J.A.; Edwards, D. (2001). "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance". Journal of Experimental Botany. 52 (90001): 381–401. doi:10.1093/jexbot/52.suppl_1.381. PMID 11326045.
  12. ^ Del-Bem, L. E. (2018). "Xyloglucan evolution and the terrestrialization of green plants". New Phytologist. 219 (4): 1150–1153. doi:10.1111/nph.15191. PMID 29851097.
  13. ^ Heckman, D. S.; Geiser, D. M.; Eidell, B. R.; Stauffer, R. L.; Kardos, N. L.; Hedges, S. B. (אוג' 2001). "Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants". Science. 293 (5532): 1129–1133. doi:10.1126/science.1061457. ISSN 0036-8075. PMID 11498589. {{cite journal}}: (עזרה)
  14. ^ Battistuzzi, F. U.; Feijao, A.; Hedges, S. B. (2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evolutionary Biology. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMC 533871. PMID 15535883.
  15. ^ Strother, P.K.; Al-Hajri, S.; Traverse, A. (1996). "New evidence for land plants from the lower Middle Ordovician of Saudi Arabia". Geology. 24 (1): 55–59. Bibcode:1996Geo....24...55S. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0055:NEFLPF>2.3.CO;2.
  16. ^ Rubinstein, C. V.; Gerrienne, P.; de la Puente, G. S.; Astini, R. A.; Steemans, P. (2010). "Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)". New Phytologist. 188 (2): 365–369. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. PMID 20731783.
  17. ^ Wellman, Charles H.; Osterloff, Peter L.; Mohiuddin, Uzma (2003). "Fragments of the earliest land plants" (PDF). Nature. 425 (6955): 282–285. Bibcode:2003Natur.425..282W. doi:10.1038/nature01884. PMID 13679913.
  18. ^ Steemans, P.; Lepota K.; Marshallb, C.P.; Le Hérisséc, A.; Javauxa, E.J. (2010). "FTIR characterisation of the chemical composition of Silurian miospores (cryptospores and trilete spores) from Gotland, Sweden". Review of Palaeobotany and Palynology. 162 (4): 577–590. doi:10.1016/j.revpalbo.2010.07.006.
  19. ^ Kump, L. R.; Pavlov, A.; Arthur, M. A. (2005). "Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia". Geology. 33 (5): 397. Bibcode:2005Geo....33..397K. doi:10.1130/G21295.1.
  20. ^ Butterfield, N. J. (2009). "Oxygen, animals and oceanic ventilation: An alternative view". Geobiology. 7 (1): 1–7. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. PMID 19200141.
  21. ^ Steemans, P.; Herisse, L.; Melvin, J.; Miller, A.; Paris, F.; Verniers, J.; Wellman, H. (אפר' 2009). "Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants". Science. 324 (5925): 353. Bibcode:2009Sci...324..353S. doi:10.1126/science.1169659. ISSN 0036-8075. PMID 19372423. {{cite journal}}: (עזרה)
  22. ^ Rubinstein, Claudia; Vajda, Vivi (2019). "Baltica cradle of early land plants? Oldest record of trilete spores and diverse cryptospore assemblages; evidence from Ordovician successions of Sweden". GFF (Journal of the Geological Society of Sweden). 141 (3): 181–190. doi:10.1080/11035897.2019.1636860.
  23. ^ 1 2 3 Gray, J.; Chaloner, W. G.; Westoll, T. S. (1985). "The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970–1984". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 (1138): 167–195. Bibcode:1985RSPTB.309..167G. doi:10.1098/rstb.1985.0077. JSTOR 2396358.
  24. ^ Tomescu, A. M. F. (2006). Wetlands before tracheophytes: Thalloid terrestrial communities of the Early Silurian Passage Creek biota (Virginia) (PDF). Wetlands Through Time. doi:10.1130/2006.2399(02). ISBN 9780813723990. נבדק ב-2014-05-28.
  25. ^ Tomescu, A. M. F.; Honegger, R.; Rothwell, G. W. (2008). "Earliest fossil record of bacterial–cyanobacterial mat consortia: the early Silurian Passage Creek biota (440 Ma, Virginia, USA)". Geobiology. 6 (2): 120–124. doi:10.1111/j.1472-4669.2007.00143.x. PMID 18380874.
  26. ^ "First Land Plants and Fungi Changed Earth's Climate, Paving the Way for Explosive Evolution of Land Animals, New Gene Study Suggest". science.psu.edu. אורכב מ-המקור ב-15 בדצמבר 2019. נבדק ב-9 באפריל 2018. {{cite web}}: (עזרה)
  27. ^ Žárský, J.; Žárský, V.; Hanáček, M.; Žárský, V. (2022-01-27). "Cryogenian Glacial Habitats as a Plant Terrestrialisation Cradle – The Origin of the Anydrophytes and Zygnematophyceae Split". Frontiers in Plant Science. Frontiers. 12: 735020. doi:10.3389/fpls.2021.735020. ISSN 1664-462X. PMC 8829067. PMID 35154170.
  28. ^ Kump, Leo R. (2008-01-16). "The rise of atmospheric oxygen". Nature. 451 (7176): 277–278. Bibcode:2008Natur.451..277K. doi:10.1038/nature06587. PMID 18202642.
  29. ^ Glasspool, IJ; Edwards, D; Axe, L (2004). "Charcoal in the Silurian as evidence for the earliest wildfire". Geology. 32 (5): 381–383. Bibcode:2004Geo....32..381G. doi:10.1130/G20363.1.
  30. ^ Bernstein, H; Byers, GS; Michod, RE (1981). "Evolution of sexual reproduction: Importance of DNA repair, complementation, and variation". The American Naturalist. 117 (4): 537–549. doi:10.1086/283734.
  31. ^ Michod, RE; Gayley, TW (1992). "Masking of mutations and the evolution of sex". The American Naturalist. 139 (4): 706–734. doi:10.1086/285354.
  32. ^ Szövényi, Péter; Ricca, Mariana; Hock, Zsófia; Shaw, Jonathan A.; Shimizu, Kentaro K. & Wagner, Andreas (2013). "Selection is no more efficient in haploid than in diploid life stages of an angiosperm and a moss". Molecular Biology and Evolution. 30 (8): 1929–39. doi:10.1093/molbev/mst095. PMID 23686659.
  33. ^ 1 2 3 4 Boyce, C. K. (2008). "How green was Cooksonia? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage". Paleobiology. 34 (2): 179–194. doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.
  34. ^ Kerp, H.; Trewin, N.H.; Hass, H. (2004). "New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert". Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 94 (4): 411–428. doi:10.1017/s026359330000078x.
  35. ^ Taylor, T.N.; Kerp, H.; Hass, H. (2005). "Life history biology of early land plants: deciphering the gametophyte phase". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (16): 5892–5897. Bibcode:2005PNAS..102.5892T. doi:10.1073/pnas.0501985102. PMC 556298. PMID 15809414.
  36. ^ Holloway, John E. (1939). "The gametophyte, embryo, and young rhizome of Psilotum triquetrum (Swartz)". Annals of Botany. 3 (2): 313–336. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a085063.
  37. ^ Kidston, R.; Lang, W.H. (1920), "On Old Red Sandstone plants showing structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part II. Additional notes on Rhynia gwynne-vaughani, Kidston and Lang; with descriptions of Rhynia major, n.sp. and Hornea lignieri, n.g., n.sp", Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52 (3): 603–627, doi:10.1017/s0080456800004488
  38. ^ Remy, W.; Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H. (1994). "4 hundred million year old vesicular-arbuscular mycorrhizae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS...9111841R. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. PMC 45331. PMID 11607500.
  39. ^ Schüßler, A.; et al. (2001). "A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution". Mycol. Res. 105 (12): 1416. doi:10.1017/S0953756201005196.
  40. ^ 1 2 Smith, Sally E.; Read, David J. (2008). Mycorrhizal symbiosis (3 ed.). Academic Press. ISBN 9780123705266.
  41. ^ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, R.C.; Lalonde, M. (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0.
  42. ^ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, R. C.; Lalonde, M. (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0.
  43. ^ Humphreys, C. P.; Franks, P. J.; Rees, M.; Bidartondo, M. I.; Leake, J. R.; Beerling, D. J. (2010). "Mutualistic mycorrhiza-like symbiosis in the most ancient group of land plants". Nature Communications. 1 (8): 103. Bibcode:2010NatCo...1E.103H. doi:10.1038/ncomms1105. PMID 21045821.
  44. ^ Brundrett, M. C. (2002). "Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants". New Phytologist. 154 (2): 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. PMID 33873429.
  45. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Sperry, J. S. (2003). "Evolution of Water Transport and Xylem Structure". International Journal of Plant Sciences. 164 (3): S115–S127. doi:10.1086/368398. JSTOR 3691719.
  46. ^ 1 2 3 4 Raven, John (1977). "The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes". Advances in Botanical Research. 1977: 153–219. doi:10.1016/S0065-2296(08)60361-4. ISBN 9780120059058.
  47. ^ Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. (2006). "The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (42): 15511–6. Bibcode:2006PNAS..10315511Q. doi:10.1073/pnas.0603335103. PMC 1622854. PMID 17030812.
  48. ^ Edwards, D.; Davies, K.L.; Axe, L. (1992). "A vascular conducting strand in the early land plant Cooksonia". Nature. 357 (6380): 683–685. Bibcode:1992Natur.357..683E. doi:10.1038/357683a0.
  49. ^ Niklas, K. J.; Smocovitis, V. (1983). "Evidence for a Conducting Strand in Early Silurian (Llandoverian) Plants: Implications for the Evolution of the Land Plants". Paleobiology. 9 (2): 126–137. doi:10.1017/S009483730000751X. JSTOR 2400461.
  50. ^ 1 2 3 4 5 Niklas, K. J. (1985). "The Evolution of Tracheid Diameter in Early Vascular Plants and Its Implications on the Hydraulic Conductance of the Primary Xylem Strand". Evolution. 39 (5): 1110–1122. doi:10.2307/2408738. JSTOR 2408738. PMID 28561493.
  51. ^ Niklas, K.; Pratt, L. (1980). "Evidence for lignin-like constituents in Early Silurian (Llandoverian) plant fossils". Science. 209 (4454): 396–397. Bibcode:1980Sci...209..396N. doi:10.1126/science.209.4454.396. PMID 17747811.
  52. ^ Pittermann J.; Sperry J.S.; Hacke U.G.; Wheeler J.K.; Sikkema E.H. (בדצמבר 2005). "Torus-Margo Pits Help Conifers Compete with Angiosperms". Science Magazine. 310 (5756): 1924. doi:10.1126/science.1120479. PMID 16373568. {{cite journal}}: (עזרה)
  53. ^ Why Christmas trees are not extinct
  54. ^ Kenrick, Paul (2001). "Turning over a new leaf". Nature. 410 (6826): 309–310. Bibcode:2001 Natur.410..309K. doi:10.1038/35066649. PMID 11268183. S2CID 4335355.
  55. ^ 1 2 Crane, P.R.; Kenrick, P. (1997). "Diverted development of reproductive organs: A source of morphological innovation in land plants". Plant Systematics and Evolution. 206 (1): 161–174. doi:10.1007/BF00987946. S2CID 23626358.
  56. ^ Hagemann, W. 1976. Sind Farne Kormophyten? Eine Alternative zur Telomtheorie. Plant Systematics and Evolution 124: 251–277.
  57. ^ Hagemann, W (1999). "Towards an organismic concept of land plants: the marginal blastozone and the development of the vegetation body of selected frondose gametophytes of liverworts and ferns". Plant Systematics and Evolution. 216 (1–2): 81–133. doi:10.1007/bf00985102.
  58. ^ Sattler, R (1992). "Process morphology: structural dynamics in development and evolution". Canadian Journal of Botany. 70 (4): 708–714. doi:10.1139/b92-091.
  59. ^ Sattler, R. 1998. On the origin of symmetry, branching and phyllotaxis in land plants. In: R.V. Jean and D. Barabé (eds) Symmetry in Plants. World Scientific, Singapore, pp. 775-793.
  60. ^ James, P.J. (2009). "'Tree and Leaf': A different angle". The Linnean. 25: 17.
  61. ^ Kotyk, ME; Basinger, JF; Gensel, PG; de Freitas, TA (2002). "Morphologically complex plant macrofossils from the late Silurian of arctic Canada". American Journal of Botany. 89 (6): 1004–1013. doi:10.3732/ajb.89.6.1004. PMID 21665700.
  62. ^ Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2 ed.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23315-6.
  63. ^ Rickards, R.B. (2000). "The age of the earliest club mosses: the Silurian Baragwanathia flora in Victoria, Australia" (abstract). Geological Magazine. 137 (2): 207–209. Bibcode:2000GeoM..137..207R. doi:10.1017/S0016756800003800. S2CID 131287538. Retrieved 2007-10-25.
  64. ^ 1 2 3 Kaplan, D.R. (2001). "The Science of Plant Morphology: Definition, History, and Role in Modern Biology". American Journal of Botany. 88 (10): 1711–1741. doi:10.2307/3558347. JSTOR 3558347. PMID 21669604.
  65. ^ Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; Hanlin, R.T. (2005). "Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism". Mycologia. 97 (1): 269–285. doi:10.3852/mycologia.97.1.269. hdl:1808/16786. PMID 16389979.
  66. ^ 1 2 Boyce, C.K.; Knoll, A.H. (2002). "Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants". Paleobiology. 28 (1): 70–100. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 1650492.
  67. ^ יעל וגנר, איך שורשי הצמחים מתפצלים?, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 11 בינואר, 2023
  68. ^ Hao, S.; Beck, C.B.; Deming, W. (2003). "Structure of the Earliest Leaves: Adaptations to High Concentrations of Atmospheric CO2". International Journal of Plant Sciences. 164 (1): 71–75. doi:10.1086/344557. S2CID 84741832.
  69. ^ Berner, R.A.; Kothavala, Z. (2001). "Geocarb III: A Revised Model of Atmospheric CO2 over Phanerozoic Time". American Journal of Science. 301 (2): 182–204. Bibcode:2001AmJS..301..182B. CiteSeerX 10.1.1.393.582. doi:10.2475/ajs.301.2.182. Archived from the original (abstract) on 2009-01-29. Retrieved 2008-04-07.
  70. ^ Beerling D.; Osborne, C. P.; Chaloner, W. G. (2001). "Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era". Nature. 410 (6826): 352–354. Bibcode:2001Natur.410..352B. doi:10.1038/35066546. PMID 11268207. S2CID 4386118.
  71. ^ Taylor, T.N.; Taylor, E.L. (1993). "The biology and evolution of fossil plants".
  72. ^ Shellito, C.J.; Sloan, L.C. (2006). "Reconstructing a lost Eocene paradise: Part I. Simulating the change in global floral distribution at the initial Eocene thermal maximum". Global and Planetary Change. 50 (1–2): 1–17. doi:10.1016/j.gloplacha.2005.08.001.
  73. ^ Aerts, R. (1995). "The advantages of being evergreen". Trends in Ecology & Evolution. 10 (10): 402–407. doi:10.1016/S0169-5347(00)89156-9. PMID 21237084.
  74. ^ Labandeira, C.C.; Dilcher, D.L.; Davis, D.R.; Wagner, D.L. (1994). "Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (25): 12278–12282. Bibcode:1994PNAS...9112278L. doi:10.1073/pnas.91.25.12278. PMC 45420. PMID 11607501.
  75. ^ טייגה בנשיונל ג'אוגרפיק - Stanley, Morgan (9 June 2011). "Taiga". National Geographic. Retrieved 2021-04-27.
  76. ^ Brown V; et al. (1991). "Herbivory and the Evolution of Leaf Size and Shape". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 333 (1267): 265–272. doi:10.1098/rstb.1991.0076.
  77. ^ Harrison C. J.; et al. (2005). "Independent recruitment of a conserved developmental mechanism during leaf evolution". Nature. 434 (7032): 509–514. Bibcode:2005Natur.434..509H. doi:10.1038/nature03410. PMID 15791256. S2CID 4335275.
  78. ^ Jackson D.; Hake S. (1999). "Control of Phyllotaxy in Maize by the ABPHYL1 Gene". Development. 126 (2): 315–323. doi:10.1242/dev.126.2.315. PMID 9847245.
  79. ^ Cronk Q. (2001). "Plant evolution and development in a post-genomic context". Nature Reviews Genetics. 2 (8): 607–619. doi:10.1038/35084556. PMID 11483985. S2CID 22929939.
  80. ^ Tattersall; et al. (2005). "The Mutant crispa Reveals Multiple Roles for PHANTASTICA in Pea Compound Leaf Development". Plant Cell. 17 (4): 1046–1060. doi:10.1105/tpc.104.029447. PMC 1087985. PMID 15749758.
  81. ^ Li, Chao; Zhang, Baohong (February 2016). "MicroRNAs in Control of Plant Development". Journal of Cellular Physiology. 231 (2): 303–13. doi:10.1002/jcp.25125. PMID 26248304. S2CID 23434501.
  82. ^ de Souza, Rocheli; Ambrosini, Adriana; Passaglia, Luciane M.P. (December 2015). "Plant growth-promoting bacteria as inoculants in agricultural soils". Genetics and Molecular Biology. 38 (4): 401–19. doi:10.1590/S1415-475738420150053. PMC 4763327. PMID 26537605.
  83. ^ Mora, C.I.; Driese, S.G.; Colarusso, L.A. (1996). "Middle to Late Paleozoic Atmospheric CO2 Levels from Soil Carbonate and Organic Matter". Science. 271 (5252): 1105–1107. Bibcode:1996Sci...271.1105M. doi:10.1126/science.271.5252.1105. S2CID 128479221.
  84. ^ Berner, R.A. (1994). "GEOCARB II: A revised model of atmospheric CO2 over Phanerozoic time". Am. J. Sci. 294 (1): 56–91. Bibcode:1994AmJS..294...56B. doi:10.2475/ajs.294.1.56.
  85. ^ Algeo, T.J.; Berner, R.A.; Maynard, J.B.; Scheckler, S.E.; GSA Today Archives (1995). "Late Devonian Oceanic Anoxic Events and Biotic Crises: "Rooted" in the Evolution of Vascular Land Plants?". GSA Today. 5 (3).
  86. ^ Retallack, G. J. (1986). Wright, V. P. (ed.). Paleosols: their Recognition and Interpretation. Oxford: Blackwell.
  87. ^ Raven, J.A.; Edwards, D. (2001). "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance". Journal of Experimental Botany. 52 (90001): 381–401. doi:10.1093/jexbot/52.suppl_1.381. PMID 11326045.
  88. ^ "Tracheophyta - 2". Paleos - Life Through Deep Time.
  89. ^ Hetherington, Alexander J; Dolan, Liam (2017). "Bilaterally symmetric axes with rhizoids composed the rooting structure of the common ancestor of vascular plants". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 373 (1739): 20170042. doi:10.1098/rstb.2017.0042. PMC 5745339. PMID 29254968.
  90. ^ Algeo, T.J.; Scheckler, S.E. (1998). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. PMC 1692181.
  91. ^ Hetherington, Alexander J.; Dolan, Liam (2018). "Stepwise and independent origins of roots among land plants". Nature. 561 (7722): 235–238. Bibcode:2018Natur.561..235H. doi:10.1038/s41586-018-0445-z. PMC 6175059. PMID 30135586.
  92. ^ Coudert, Yoan; Anne Dievart; Gaetan Droc; Pascal Gantet (2012). "ASL/LBD Phylogeny Suggests that Genetic Mechanisms of Root Initiation Downstream of Auxin Are Distinct in Lycophytes and Euphyllophytes". Molecular Biology and Evolution. 30 (3): 569–72. doi:10.1093/molbev/mss250. ISSN 0737-4038. PMID 23112232.
  93. ^ Kenrick, P.; Crane, P.R. (1997). "The origin and early evolution of plants on land". Nature. 389 (6646): 33–39. Bibcode:1997Natur.389...33K. doi:10.1038/37918. S2CID 3866183.
  94. ^ Alain Pierret, Jean-Luc Maeght, Corentin Clément, Jean-Pierre Montoroi, Christian Hartmann, Santimaitree Gonkhamdee (July 2016). "Understanding deep roots and their functions in ecosystems: an advocacy for more unconventional research". Annals of Botany. 118 (4): 621–635. doi:10.1093/aob/mcw130. PMC 5055635. PMID 27390351.
  95. ^ Gerrienne, Philippe; Gensel, Patricia G.; Strullu-Derrien, Christine; Lardeux, Hubert; Steemans, Philippe; Prestianni, Cyrille (2011). "A simple type of wood in two early Devonian plants". Science. 333 (6044): 837. Bibcode:2011Sci...333..837G. doi:10.1126/science.1208882. PMID 21836008. S2CID 23513139.
  96. ^ Kinver, Mark (16 August 2011). "'Early wood' samples reshape plant history". BBC News.
  97. ^ Stein, W.E.; Mannolini, F.; Hernick, L.V.; Landing, E.; Berry, C.M. (2007). "Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa". Nature. 446 (7138): 904–907. Bibcode:2007Natur.446..904S. doi:10.1038/nature05705. PMID 17443185. S2CID 2575688.
  98. ^ Retallack, G.J.; Catt, J.A.; Chaloner, W.G. (1985). "Fossil Soils as Grounds for Interpreting the Advent of Large Plants and Animals on Land [and Discussion]". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 (1138): 105–142. Bibcode:1985RSPTB.309..105R. doi:10.1098/rstb.1985.0074. JSTOR 2396355
  99. ^ Dannenhoffer, J.M.; Bonamo, P.M. (1989). "Rellimia thomsonii from the Givetian of New York: Secondary Growth in Three Orders of Branching". American Journal of Botany. 76 (9): 1312–1325. doi:10.2307/2444557. JSTOR 2444557.
  100. ^ Donoghue, M.J. (2005). "Key innovations, convergence, and success: macroevolutionary lessons from plant phylogeny". Paleobiology. 31 (2): 77–93. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0077:KICASM]2.0.CO;2. S2CID 36988476.
  101. ^ Bowe, L.M.; Coat, G.; Depamphilis, C.W. (2000). "Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (8): 4092–4097. Bibcode:2000PNAS...97.4092B. doi:10.1073/pnas.97.8.4092. PMC 18159. PMID 10760278.
  102. ^ Chaw, S.M.; Parkinson, C.L.; Cheng, Y.; Vincent, T.M.; Palmer, J.D. (2000). "Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (8): 4086–91. Bibcode:2000PNAS...97.4086C. doi:10.1073/pnas.97.8.4086. PMC 18157. PMID 10760277.
  103. ^ Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Zanis, M.J. (2002). "Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes". American Journal of Botany. 89 (10): 1670–81. doi:10.3732/ajb.89.10.1670. PMID 21665594.
  104. ^ Friis, E.M.; Pedersen, K.R.; Crane, P.R. (2006). "Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 232 (2–4): 251–293. Bibcode:2006PPP...232..251F. doi:10.1016/j.palaeo.2005.07.006.
  105. ^ Bateman, R.M.; Hilton, J.; Rudall, P.J. (2006). "Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers". Journal of Experimental Botany. 57 (13): 3471–503. doi:10.1093/jxb/erl128. PMID 17056677.
  106. ^ Frohlich, M.W.; Chase, M.W. (2007). "After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery". Nature. 450 (7173): 1184–1189. Bibcode:2007Natur.450.1184F. doi:10.1038/nature06393. PMID 18097399. S2CID 4373983.
  107. ^ Magallón, Susana; Castillo, Amanda (2009-01-01). "Angiosperm diversification through time". American Journal of Botany. 96 (1): 349–365. doi:10.3732/ajb.0800060. PMID 21628193. Retrieved 2021-04-27.
  108. ^ Algeo, T.J.; Scheckler, S.E. (1998). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. PMC 1692181.
אבולוציה
מנגנונים ותהליכים הסתגלות • סחף גנטי • זרימת גנים • מוטציה • ברירה טבעית • ברירה זוויגית • ברירת שארים • היווצרות המינים
מחקר והיסטוריה התפתחות המחקר • ראיות • היסטוריה של החיים • מאובן מעבר • הסינתזה המודרנית • השפעות חברתיות • תאוריה ועובדה • התנגדויות / מחלוקת
תחומים בביולוגיה אבולוציונית קלדיסטיקה • גנטיקה אקולוגית • ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית • אבולוציה של האדם • אבולוציה של צמחים • אבולוציה מולקולרית • פילוגנטיקה • גנטיקה של אוכלוסיות • אבולוציה של השפה
קטגוריית אבולוציה • פורטל ביולוגיה
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=היסטוריה_אבולוציונית_של_צמחים&oldid=37516467"