אבולוציה של האדם

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
אבולוציה
Tree of life.svg
מנגנונים ותהליכים

הסתגלות
סחף גנטי
זרימת גנים
מוטציה
ברירה טבעית
ברירה זוויגית
ברירת שארים
היווצרות המינים

מחקר והיסטוריה

ראיות
היסטוריה של החיים
מאובן מעבר
היסטוריה
הסינתזה המודרנית
השפעות חברתיות
תאוריה ועובדה
התנגדויות / מחלוקת

תחומים בביולוגיה אבולוציונית

קלדיסטיקה
גנטיקה אקולוגית
ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית
אבולוציה של האדם
אבולוציה מולקולרית
פילוגנטיקה
גנטיקה של אוכלוסיות
אבולוציה של השפה

קטגוריית אבולוציה
פורטל ביולוגיה

האבולוציה של האדם היא תהליך התפתחותו של המין האנושי המודרני הומו ספיינס, כמו גם של מינים נוספים נכחדים בתת-שבט האדם, מתוך קופי-אדם קדומים. תהליך זה התרחש במשך כעשרת מיליוני השנים האחרונות, במהלך התקופות הגאולוגיות של המיוקן, הפליוקן, הפלייסטוקן וההולוקן. האבולוציה של האדם מוכרת למדע מתוך השוואת האנטומיה, ההתנהגות ורצפי הגנום של האדם ושל קופי-האדם, מתוך חקירת מאובנים של מינים נכחדים, ומתוך שרידים ארכאולוגים כמו כלי אבן מסותתים ואמנות פרהיסטורית. ממצאי המאובנים חושפים את קיומה של שושלת מסועפת שבה לפחות עשרים מינים ידועים, מתוכם שרדו כיום רק האדם ומספר קופי-אדם כמו השימפנזה והגורילה. על פי ממצאים אלו, התהליכים העיקריים שהובילו להתפתחות האדם הם ההזדקפות על הרגליים האחוריות והגידול המהיר של קליפת המוח, בשיעור של בערך פי שלושה תוך שני מיליוני השנים האחרונות. על פי תורת האבולוציה המודרנית תהליך זה התרחש כתוצאה ממוטציות ומגוון גנטי שנבררו על ידי ברירה טבעית וסחף גנטי.

האבולוציה של האדם היא נושא למחקר לא רק עבור העוסקים במדעי החיים אלא גם עבור אלו העוסקים בקשת רחבה של מדעי החברה ומדעי הרוח. תחום הפלאואנתרופולוגיה מאחד את חקר המאובנים עם מחקר אנתרופולוגי של חברות אדם עתיקות, ותחום הארכאולוגיה הפרהיסטורית חוקר את התרבות החומרית שלהן. תחומי הגנטיקה האבולוציונית, הגנומיקה והביואינפורמטיקה עוסקים בין השאר בפענוח האבולוציה של האדם על פי רצפי דנ"א ורנ"א, הפרימטולוגיה עוסקת בחקר הביולוגיה וההתנהגות של קופים וקופי-אדם בני-ימינו, והפסיכולוגיה האבולוציונית חוקרת את ההתנהגות של בני-אדם בני-ימינו מנקודת מבט אבולוציונית.

היסטוריה של חקר מוצא האדם[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – היסטוריה של חקר מוצא האדם

במאה ה-18 פתח חוקר הטבע השבדי קארולוס לינאוס במבצע מיון טקסונומי של כל עולם החי והצומח על בסיס המורפולוגיה והאנטומיה שלהם. את האדם והקופים הוא סיווג לאותה סדרה - ה"פרימטים" (מלטינית "ראשונים במעלה"), ולאדם העניק את השם המדעי "הומו ספיינס" (שם הסוג "הומו" פירושו "אדם" ביוונית, ושם המין "ספיינס" פירושו "נבון" ביוונית). מיון עולם החי חשף את הסדר ההיררכי השורר בו, ובתחילת המאה ה-19 החלו חוקרי טבע כמו ז'אן-בטיסט דה לאמארק להשתעשע ברעיון המוצא המשותף של המינים על-מנת להסבירו. בשנת 1859 פרסם צ'ארלס דרווין את המהדורה הראשונה של ספרו "מוצא המינים", שהציע מנגנון של שונות וברירה טבעית. בספר זה נמנע דרווין מלהתייחס לסוגיה הטעונה של מוצא האדם, אבל תומאס הקסלי עשה זאת לראשונה במאמר היסטורי "ראיות למקומו של האדם בטבע" ב-1863, וב-1871 פרסם דרווין את ספרו "מוצא האדם", שבו חזה כי יתגלו מאובני מעבר: צורות ביניים בין קופי-האדם לאדם.

התחום המדעי המתרכז במאובני משפחת האדם נקרא פלאואנתרופולוגיה. בימיו של דרווין כבר התגלו באירופה כמה שלדים מאובנים של אדם ניאנדרטלי, אבל לא היה ברור אם הם מין נפרד מן האדם. דוגמה מובהקת ראשונה של בני-אדם קדומים בעל מוח הקטן משמעותית ממוח אדם מודרני הייתה מאובן הומו ארקטוס שהתגלה בשנת 1891 באי ג'אווה שבדרום מזרח אסיה. התפתחויות חשובות בתחום זה במאה ה-20 היו גילוי מאובני האוסטרלופיתקנים ומינים קדומים של סוג האדם במזרח ודרום אפריקה, על ידי פלאואנתרופולוגים כריימונד דארט, רוברט ברום, משפחת ליקי, דונלד ג'והנסון וטים וייט. תגליות אלו ביססו את מוצאה האפריקני של משפחת האדם, ואת העלייה ההדרגתית שחלה בגודל המוח במשך שלושת מיליוני השנים האחרונות. עד היום נתגלו כמה אלפי מאובנים ממשפחת האדם, המסווגים כיום ל-9 עד 24 מינים נכחדים של הומינינים.

אוסטרלופיתקוס סדיבה ארדיפיתקוס קדבה הומו פלורסיינסיס הומו קפרננסיס סהלאנתרופוס צ'אדנסיס הומו גאורגיקוס אורורין טוגננסיס קניאנתרופוס פלטיאופס אוסטרלופיתקוס גרהי הומו אנטקסור אוסטרלופיתקוס בהרלגזלי אוסטרלופיתקוס אנמנסיס ארדיפיתקוס רמידוס הומו רודולפנסיס פראנתרופוס אתיופיקוס אוסטרלופיתקוס אפרנסיס הומו ארגסטר הומו הביליס פראנתנופוס בויזאיי פראנתנופוס רובוסטוס אוסטרלופיתקוס אפריקנוס הומו היידלברגנסיס הומו ארקטוס האדם הניאנדרטליHominid Discovery Curve Heb 01.svg
לדף הקובץ
תמונה אינטראקטיבית (לחצו להסבר)‏

מיני הומינינים נכחדים על פי שנת הגדרת המין. נקודות כחולות מיצגות סיווג "פצלני" לפיו התגלו 24 מינים, והקו האדום מייצג סיוווג "אחדני" קיצוני, לפיו אותם המאובנים נכללים בתשעה מינים בלבד. בין אם לפי סיווג פצלני או אחדני, נראה כי קצב גילוי המינים מאיץ. האצה זו רומזת שנותרו מיני הומינינים רבים שטרם התגלו, זאת מכיוון שעל פי כלל התפוקה השולית הפוחתת צפויה האטה כאשר נותרים מעט מינים לגלותם

מאז שנות ה-60 מתחוללת מהפכה בתחום גילוי המאובנים תודות לשיטות תיארוך רדיומטריות ופלאומגנטיות, מהן עולה שהאבולוציה של האדם התרחשה במשך שבעת מיליוני השנים האחרונות לכל הפחות, במהלך התקופות הגאולוגיות של המיוקן, הפליוקן, הפלייסטוקן וההולוקן. עדויות ארכאולוגיות למוצא האדם, בעיקר של כלי-אבן מסותתים, נפוצות הרבה יותר מאשר עדויות מאובנים, וכיום מוכרות היטב מספר תרבויות ייצור כלים מן התקופה שבמינוח הארכאולוגי נקראת התקופה הפלאוליתית. במקביל התפתחו במאה ה-20 תחומי המחקר הפרימטולוגי של קופים והמחקר האנתרופולוגי של תרבויות ציידים לקטים בימינו, תחומים התורמים להבנה טובה יותר של ממצאי המאובנים.

מהפכה נוספת בחקר האבולוציה של האדם מתרחשת תודות לפענוח הקוד הגנטי ומבנה מולקולת הדנ"א האחראית לתורשה של יצורים חיים. החל משנות השבעים התאפשר מיפוי הרצף של גנים רבים, עד כדי מיפוי גנום האדם כולו, וכן גנום השימפנזה[1], בתחילת המאה ה-21. בתחום הגנטיקה האבולוציונית האנושית, שיטות שעון מולקולרי תיארכו את האב הקדמון המשותף שלהם לתקופה של 8 עד 4 מיליון שנים לפני זמננו, והראו שמוצא האנושות בת-ימינו הוא מאוכלוסיית בסיס קטנה שהיגרה מאפריקה במהלך כ-200 אלף השנים האחרונות. גנטיקאים אבולוציונים כמו סוונטה פבו פיתחו שיטות פלאוגנטיות למיצוי דנ"א מעצמות מאובנות, אשר איפשרו גם את מיפוי הגנום הניאנדרטלי, על פיו מחשבים כי האב הקדמון המשותף שלו ושל האדם המודרני התקיים לפני כ-500 אלף שנה. בשנים האחרונות מתחקה המחקר אחר השינויים הגנטיים האחראים לאנושיותו של האדם.

עדויות ביולוגיות למוצא האדם[עריכת קוד מקור | עריכה]

מקומו של האדם בטבע[עריכת קוד מקור | עריכה]

עץ פילוגנטי של כל המינים שהגנום שלהם מופה עד היום (עמודות כחולות), מחושב על פי דמיון רצף הדנ"א שלהם. העץ מסתעף מן ה"שורש" במרכז, המייצג את האב הקדמון המשוער של כל היצורים החיים. ענף אדום = אוקריוטים, ענף כחול = חיידקים, ענף ירוק = ארכיאה. גובה העמודות מייצג את אורך הגנום. האדם (Homo sapiens) למעלה מסומן בנקודה אדומה, בין השימפנזה המצוי (Pan troglodytes) לחולדת המעבדה (Rattus norvegicus). האורגניזם בעל הגנום הארוך מבין אלו שמופו (מסומן בנקודה ירוקה) הוא צמח האורז (Oryza sativa).


Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – חיים

מנקודת מבט ביוכימית, אנטומית, פיזיולוגית וגנטית האדם הינו מין של יצור חי, אשר אינו נבדל באופן עקרוני מכל שאר המינים החיים על פני כדור הארץ. האדם חולק עמם את אותן מולוקולות בסיסיות של החיים כמו דנ"א, רנ"א, חומצות אמינו, פחמימות ושומנים, את אותו קוד גנטי, ואף הגנים שלו דומים מאוד (ולעתים אף זהים) לגנים של היצורים החיים הקרובים לו. כפי שמצא לינאוס, ניתן לסווג את האדם על פי אותם קריטריונים ששימשו לסיווג שאר עולם החי. מבחינת סיווגו הטקסונומי האדם הוא:

על פי הדמיון ברצף הדנ"א בגנום ניתן כיום לשרטט בדיוק רב את שושלת המינים החיים ובתוכם האדם.

מצד שני, האדם הינו האורגניזם בעל המוח הגדול ביותר (בהתחשב במשקל גופו) בעולם החי. מגמת גידול המוח ניכרת כבר באבולוציה של החולייתנים, היונקים, הפרימטים וקופי האדם, ואולם מוח האדם גדול פי שלושה לערך מזה של קופי האדם החיים כיום. במדע המודרני מקובל שהבדל זה בגודל המוח הוא העומד ביסוד ייחודו הקוגניטיבי, הנפשי והתרבותי של האדם‏[2]. תכונות אנטומיות נוספות ייחודיות של האדם הם גפיים קדמיות (ידיים) בעלות אצבעות גמישות ורגישות ואגודל נגדי, המאפשרים טיפול עדין בעצמים וכלים, יציבה זקופה המשחררת את הידיים ממשימת ההתקדמות, וגרון עמוק המאפשר יכולת משוכללת של דיבור. כמו כן האדם הוא היונק בעל תקופת הינקות וההתבגרות הממושכת ביותר, יחסית לתוחלת החיים הכללית שלו.

מוצא הפרימטים, הקופים וקופי-האדם[עריכת קוד מקור | עריכה]

מאובן מפורסם של Darwinius masillae, מין נכחד של פרימט קטן שנמצא במחצבת מזל בגרמניה, המתוארכת לגיל של 47 מיליון שנה, עידן האאוקן (כיום במוזיאון הסמיתסוניאן).
חלקי שלד מאובן של Proconsul nyanzae, מין נכחד של קוף אדם קטן מעידן המיוקן, כ-20 מיליון שנה לפני זמננו (המוזאון הלאומי לתולדות הטבע בפריז).


Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – פרימטים

סדרת הפרימטים מופיעה ברשומות המאובנים לפחות מאז תקופת האאוקן, לפני כ-50 מיליון שנה, ועל פי תיארוכים גנומים ייתכן שחבריה הראשונים אף קדמו להכחדת הדינוזאורים בסוף תור הקרטיקון. מכל מקום הפרימטים של האאוקן כבר טיפוסיים מאוד לצורה המודרנית של בני הסדרה, עד כי אין כל קושי בזיהויים‏[3]. הפרימטים הם יונקים שוכני עצים ביערות טרופיים וסוב-טרופיים, בעלי גפיים ארוכות וגמישות עם חמש אצבעות ארוכות בכל גף, שבקצותיהן כריות אצבע רגישות וציפורניים שטוחות במקום טפרים. הגפיים והאצבעות הם בבירור הסתגלות ללפיתת ענפים, אך בדיעבד הסתברו כיעילים מאוד לטיפול עדין בכלים. בדומה לכך, עיניים גדולות ופונות קדימה (ולא לצדדים כמו במרבית היונקים), אשר מאפשרות לפרימטים ראייה סטראוסקופית ואומדן מרחקים מדויק, הן בבירור הסתגלות לתנועה בזינוקים בין ענפים, אך בדיעבד הסתברו כיעילות לצורך בחינה מדוקדקת של עצמים וטיפול בכלים. תופעה כזו של הסתגלות אשר בדיעבד מסתברת כמתאימה למטרה אחרת היא תופעה נפוצה בהתפתחות אבולוציונית ומכונה פרה-אדפטציה. מבין התכונות האחרות האופייניות לפרימטים ניתן למנות ראיית צבע מעולה, חוש ריח חלש יחסית המתבטא באונות ריח קטנות וזרבובית קטנה יחסית לשאר היונקים, ואת מיעוט הצאצאים בהמלטה, לרוב לא יותר מאחד או שניים שאותם האם נושאת איתה. בהתאם לכך לפרימטים זוג פטמות יחיד הממוקם על החזה.

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – קופים

סדרת הפרימטים כוללת מספר תת-סדרות קיימות ונכחדות, מתוכן הגדולה והמפותחת היא תת-סדרת הקופים (Infraorder: Simiiformes, שם אנגלי: monkeys). הקופים הם פרימטים פעילי-יום, בעלי מוח גדול יחסית לגופם, אינטליגנציה גבוהה, התנהגות חברתית מפותחת, תקופת התבגרות ארוכה של הצעירים, ויכולת ללמוד באמצעות חיקוי ההתנהגות של פרטים אחרים. במשך הפלאוקן והאאוקן יבשות גונדוונה ולאוראסיה התפצלו אט-אט ליבשות המודרניות, וכתוצאה מכך התפתחה הפרדה בין הקופים "רחבי האף" (Platyrrhini), אשר בודדו בדרום אמריקה, לבין הקופים "צרי האף" (Catarrhini) בעולם הישן. האחרונים הם הקבוצה הגדולה והמגוונת יותר, אך את כולם (כולל האדם) מאפיינת נוסחת שיניים של שתי חותכות, ניב אחד, שתי קדם-טוחנות (מלתעות) ושלוש טוחנות בכל רבע לסת, ובסך הכל 32 שיניים בעלות תצורה בלתי-מתמחה, כלומר הן אינן מותאמות באופן מיוחד לטריפה מצד אחד או לגריסת מזון צמחי קשה מצד אחר, אלא לתפריט מגוון של אוכלי-כל‏[3].

בתקופת האוליגוקן הקופים צרי-האף התפצלו לשתי על-משפחות: קופי העולם הישן בעלי הזנב (Superfamily: Cercopithecoidea) וקופי האדם (Superfamily: Hominoidea, באנגלית: apes). קופי-האדם הם באופן כללי בעלי גוף גדול יותר, והזנב שלהם (שבשאר קבוצות הפרימטים הוא לרוב מפותח) התנוון. הם היו בתחילה הקבוצה המצליחה יותר, ומתקופת המיוקן ידועים עשרות מינים מאובנים שלהם על פני אסיה, אירופה ואפריקה. אבל במהלך הפליוקן והפלייסטוקן התהפך הגלגל, וכל קופי האדם פרט לסוג האדם שרדו רק ביערות גשם טרופיים באפריקה ובמזרח אסיה, אולי כתוצאה מתחרות עם הקופים בעלי הזנב, אשר כיום מיוצגים על ידי סוגים מצליחים ומרובי מינים כמו המקוק, הגנון והבבון. כיום קופי-האדם מחולקים לשתי משפחות: הגיבוניים (Family: Hylobatidae או באנגלית Lesser Apes) וקופי האדם הגדולים או ההומינידיים (Family: Hominidae, באנגלית: Great Apes) אשר ממנה שרדו כיום האדם, שני מיני שימפנזה, שני מיני גורילה ושני מיני אורנגאוטן[3].

שימפנזה ננסי משתמש במקל "לדוג" טרמיטים מתוך תל טרמיטים (גן החיות בסן דייגו)
Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – ניסויים בלשניים בקופי אדם

קופי האדם הגדולים ובעיקר מיני השימפנזה הם בין בעלי-החיים הנבונים ביותר. שימפנזים לומדים לזהות את עצמם במראה, יכולת שחוקרים מסוימים מחשיבים כראיה למודעות עצמית[4], והודגם כי במידה מסוימת יש להם תאוריה של הנפש, כלומר הם מייחסים כוונות ומצבים נפשיים לקופים אחרים‏[5][6]. הם מסוגלים לפתור בעיות המצריכות דמיון והסקה, מהן כאלו שאף בני-אדם מתקשים בהן. במקום חיותם בטבע, שימפנזים משתמשים לעתים במגוון כלים שונים, כגון מקלות לשליית טרמיטים ואבנים לפיצוח אגוזים. הם בוחרים כלים כאלו בשימת-לב‏[7], ואף מתאימים אותם לשימוש הרצוי באופנים פשוטים, למשל שבירת ענף ליצירת מקל חד לצורך ציד חיות קטנות בתוך נקרות עץ‏[8]. מכיוון שהם לומדים כישורים כאלו על ידי חיקוי שימפנזים אחרים, נוצרות אצלם בטבע "תרבויות" האופייניות לכל קהילה ושונות במנהגיהן מאלו של קהילות אחרות‏[9]. סביר להניח שכישורים דומים התקיימו באב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה. בשבייה שימפנזים מסוגלים ללמוד להשתמש בכלים רבים של בני-אדם, ואף לסתת כלי-אבן פשוטים‏[10]. הם אינם מסוגלים לדבר משום שהאנטומיה של הגרון שלהם אינה מתאימה לכך, אך הם יכולים ללמוד להבין עשרות ומאות מילים בשפה אנושית, לתקשר באופן בסיסי בשפות סימבוליות שאינן דורשות דיבור, כמו שפת סימנים של לקויי-שמיעה, ואף להמציא צירופי מילים משל עצמם, ברמה שתוארה כדומה לזו של ילדים אנושיים בני שנתיים וחצי‏[11]. ישנו ויכוח בין חוקרים בתחום הבלשנות עד כמה יכולות אלו משתוות לשפה אמיתית. שימפנזים גם למדו כישורים מתמטיים בסיסיים כמו מנייה וחיבור[12], כולל מושג האפס[13], ושימוש בקטגוריות מופשטות (למשל "זהה" ו"שונה").

ההומינידים: משפחת האדם[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – הומינינים
לחצו כדי להקטין חזרה
בעלי חיים מיתרניים יונקים פרימטים קופים צרי-אף הומינואידים הומינידיים הומינינאים פונגינאים גוריליניים הומיניניים פאנינים הומינינים אדם שימפנזה גורילה אורנגאוטן גיגנטופיתקוס דריופיתקוס אורנגאוטן בורנאי אורנגאוטן סומטרי גורילה מזרחית גורילה מערבית שימפנזה מצוי שימפנזה ננסי אדם מודרני אדם ניאנדרטלי הומו ארקטוס הומו הביליס אוסטרלופיתקוס פראנתרופוס ארדיפיתקוסתרשים סכמטי של הומינואידים.jpg

לדף הקובץ
תמונה אינטראקטיבית (לחצו להסבר)‏

סיווג וחלוקה טקסונומית של משפחת ההומינידיים

הסיווג של האדם וקופי האדם הגדולים עבר שינויים רבים בחצי המאה האחרונה. בתחילת שנות ה-60 עדיין היה מקובל לייחד את משפחת ההומינידים אך ורק לאדם ולאבותיו הנכחדים, בעוד קופי-האדם הגדולים הופרדו למשפחה אחרת אם כי קרובה, הפונגידיים (Pongidae על שמו של Pongo, השם המדעי של האורנגאוטן). הדעה השלטת באותה תקופה ראתה בפרוקונסול, קוף-אדם מאובן מלפני כ-20 מיליון שנה, את האב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה. ואולם כתוצאה מן ההתקדמות בחקר הגנום הוברר שהאב הקדמון המשותף חי בתקופה הרבה יותר מאוחרת, בין 4 ל-8 מיליון שנה, כלומר השימפנזה קרוב לאדם הרבה יותר ממה שהיה מקובל לחשוב ואין כל הצדקה להפרידו למשפחה אחרת. יתר-על-כן, המחקר הגנטי הראה שהשימפנזה קרוב לאדם יותר מאשר לגורילה, ושהגורילה קרוב לאדם ולשימפנזה יותר מאשר לאורנגאוטן. מכך נובע שכל יחידה טקסונומית שתכלול את הסוגים שימפנזה, גורילה ואורנגאוטן, אבל לא את האדם עצמו תהיה בהכרח פראפילטית - היא תכלול שלושה ענפים נפרדים, בניגוד למוסכמה לכלול בכל יחידה טקסונומית ענף מונופילטי יחיד‏[14].

התוצאה הסופית של תסבוכת זו הייתה שמשפחת הפונגידיים בוטלה לחלוטין וקופי האדם הגדולים הוכנסו אחר כבוד למשפחת ההומינידיים עם האדם. על מנת לייחד את ענף האדם מענף השימפנזה נדרש איפוא להוסיף רמה טקסונומית נוספת מתחת רמת המשפחה ומעל רמת הסוג: ה"שבט" (tribe). הטקסונומים עדיין חלוקים בדעותיהם לגבי הסיווג הראוי ברמת השבט ותת-השבט, אך כולם מייחדים כעת לענף האדם את הכינוי "הומינינים" (hominins או homininans)‏[14]. למרות (או אולי בגלל) תסבוכת הזו, בשפה לא-רשמית אפילו פלאואנתרופולוגים רבים עדיין משתמשים במונח "הומינידים" (באנגלית hominids) לציון האדם וקרוביו הנכחדים השייכים לאותו ענף, ובמונח "קופי-אדם" (באנגלית apes) לציון שאר הענפים.

קרבתו הגנטית של האדם לשאר הפרימטים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הבדלי רצף דנ"א מיטוכונדרי בין בני-אדם מודרניים (התפלגות משמאל), בין בני-אדם מודרניים לניאנדרטלים (התפלגות במרכז) ובין בני-אדם מודרניים לשימפנזים מודרניים (התפלגות מימין). ניתן לראות כי ההבדלים הגנטיים בין האדם לשימפנזה הם רק פי עשרה לערך מההבדלים בין בני-האדם לבין עצמם, והניאנדרטלים קרובים לבני האדם המודרניים הרבה יותר מן השימפנזים.
Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – גנטיקה אבולוציונית אנושית

שיעור ההבדל בין גנום האדם לגנום השימפנזה, כשהוא נמדד במספר זוגות הנוקלאוטידים השונים מתוך כלל הגנום, הוא כאחוז אחד‏[1]. למעשה מחקרים שונים נוקבים באחוזים מעט שונים כהבדל בין גנום האדם והשימפנזה, והסיבה לכך היא השימוש במדגמים שונים ודרכים שונות לחישוב הדמיון. אך בכל שיטה בה משתמשים לאומדן, ההבדלים בין בני-אדם לשימפנזים גדולים רק פי עשרה לערך מן ההבדלים בין בני-אדם שונים. בהנחת קצב קבוע של הצטברות מוטציות (הנחת "השעון המולקולרי") ניתן איפוא להסיק שהזמן שחלף מאז האב הקדמון המשותף לאדם ולשימפנזה ארוך רק בסדר גודל אחד מהזמן שחלף מאז האב הקדמון של כל בני האדם החיים כיום. הנחה זו מבוססת על התגליות מגנטיקה של אוכלוסיות כי מרבית המוטציות הן נייטרליות, ומתקבעות באוכלוסייה בסחף גנטי. מדידות גנטיות מעריכות את קצב ההופעה של מוטציות חדשות בסדר גודל של 100 לגנום לדור, ומכך ניתן להעריך שהאב הקדמון של האדם והשימפנזה חי לפני מספר מיליוני שנים. בפועל שיטות שעון מולקולרי הן מתוחכמות יותר, ומתחשבות גם בגודל האוכלוסייה, אך כל המחקרים שנערכו בנושא זה בשנים האחרונות נותנים הערכות של בין 4 ל-8 מיליון שנה‏[15][16]. ההערכה המעודכנת לגיל אם קדמונית של כל בני האדם החיים כיום היא כ-170 אלף שנה‏[17]. פענוח הגנום הניאנדרטלי על ידי מיצוי דנ"א מעצמות מאובנות איפשר להוסיף את הניאנדרטלים לחישובים אלו. גיל האב הקדמון המשותף לאדם המודרני ולניאנדרטלים מוערך ב-460 עד 510 אלף שנה‏[17][18].

ראיות מרשימות ביותר לקרבת המשפחה בין האדם וקופי-האדם מודגמות דווקא ברצפי דנ"א אשר אין להם תפקוד מעשי, אלא הם תוצאה של "תאונות" גנטיות. ניתן להמשיל מצב זה לשני תלמידים שהואשמו בהעתקה במבחן בגלל הדמיון הרב בין תשובותיהם. התלמידים עשויים לתרץ את הדמיון בטענה שהם חשבו באופן בלתי-תלוי על אותה תשובה נכונה, אבל אם מתגלות בתשובות שלהם אפילו שגיאות כתיב זהות, הראייה להעתקה הופכת משכנעת ביותר. שגיאות מעין אלו אכן שכיחות בגנום, למשל פסאודוגנים – גנים "מקולקלים" שאינם מתבטאים כתוצאה ממוטציות שחלו בהם. דוגמה לכך היא הגן של גולונולאקטון אוקסידז, האנזים האחרון בשרשרת הייצור של ויטמין C בגוף. גן זה קיים ותקין במרבית החולייתנים, אבל בכל מיני הקופים שנבדקו עד היום, כולל האדם, הוא איננו מצליח להתבטא עקב מוטציה של הזזת מסגרת הקריאה. כתוצאה מפגם גנטי זה האדם והקופים אינם יכולים לייצר ויטמין C בעצמם, והם יחלו ואף ימותו מצפדינה אלא אם כן יקבלו אותו במזונם. את הדמיון הגנטי בין הפסאודוגנים של הקופים והאדם לא ניתן איפוא לתרץ באותו התפקוד, וההסבר ההגיוני היחיד הוא שהם ירשו אותה מוטציה שהתרחשה באב הקדמון המשותף שלהם לפני עשרות מיליוני שנה‏[19]. מוטציה כזו הייתה עשויה להשתלט על אוכלוסיית האב הקדמון בסחף גנטי אם היא לא הייתה מזיקה באותו זמן, למשל אם אותו אב קדמון ניזון מפירות עשירים בוויטמין C ולכן לא נזקק לייצר אותו בעצמו. דוגמה אחרת לשגיאות זהות התגלתה בפסאודוגן נוסף: אחד מעותקי הגן להמוגלובין. עותק זה נמצא בעמדה זהה בגנום האדם, בגנום השימפנזה ובגנום הגורילה, אך הוא אינו מסוגל להתבטא כתוצאה ממוטציות התמרה של שני נוקלאוטידים בלבד בתחילת הרצף שלו. שני הנוקלאוטידים המותמרים זהים במדויק בפסאודוגן של האדם, השימפנזה והגורילה. שאר הרצף של הגן הוא כמעט בלתי פגוע וזהה לעותקים אחרים של המוגלובין, אך בהמשכו חסר נוקלאוטיד יחיד, ואף החוסר הזה זהה במדויק בפסאודוגנים של האדם, השימפנזה והגורילה‏[20].

ייחודו הגנטי של האדם משאר הפרימטים[עריכת קוד מקור | עריכה]

מולקולת רנ"א המשועתקת מן הגן HAR1F, שהתפתחותו האבולוציונית מואצת בבני-אדם יחסית לשימפנזים. למולקולה תפקיד בבניית קליפת המוח הגדול בתהליך ההתפתחות העוברי.

מאחר שכמה עשרות מיליוני הנוקלאוטידים השונים בין גנום האדם וגנום השימפנזה מייצגים ברובם מוטציות נייטרליות, קשה מאוד לגלות את המעטים מתוכם שאכן תורמים להבדלים הפנוטיפיים, היינו את השינויים הגנטיים האחראים לאנושיותו של האדם. אף על פי שהגנומים של שני המינים כבר מופו, לא ידוע עדיין על אף גן מקודד לחלבון באדם אשר אינו קיים ברצף זהה או כמעט זהה בשימפנזה. לכן סביר להניח כי ההבדל טמון ברצפי בקרה - רצפי דנ"א המבקרים את פעולתם של גנים מקודדים לחלבונים. אחת השיטות לגלות רצפים כאלו היא לחפש אזורים בגנום אשר לא השתנו הרבה בחולייתנים קדומים ובקו ההתפתחות של השימפנזה, ולעומת זאת עברו אבולוציה מואצת בקו ההתפתחות של האדם. רצפים כאלה קיבלו את הכינוי HAR (ראשי תיבות של Human Accelerated Regions). כמאתיים מהם מופו בשנת 2006 במחקר של קתרין פולארד ועמיתים מאוניברסיטת קליפורניה בסנטה קרוז[21]. למשל HAR1 (בעל האבולוציה המהירה מבין אלו שהתגלו) הוא מקטע על כרומוזום 20 בן 118 זוגות נוקלאוטידים, אשר 18 מתוכם השתנו בענף האדם מאז התפצלותו מענף השימפנזה, לפני כ-5 מיליון שנים, לעומת 2 זוגות נוקלאוטידים בלבד שהשתנו במשך 300 מיליון השנים שלפני כן, מאז האב הקדמון המשותף לאדם, לשימפנזה ולתרנגולת. הסתבר ש-HAR1 חופף שני גנים של רנ"א – הם אינם מתורגמים לחלבון אלא משועתקים למולקולת רנ"א שליח המשפיע על השיעתוק של גנים אחרים. לאחד משני הגנים האלו, HAR1F, נמצא כי יש תפקיד בהתפתחות הרקמה העוברית של תאי עצב בקליפת המוח[22], אף כי אופן פעולתו המדויק עדיין אינו ידוע.

אזור HAR מפורסם אחר הוא הגן foxp2 על כרומוזום 7 המקודד לגורם שיעתוק. מוטציות בשני נוקלאוטידים שחלו בו משותפות לגנום האדם ולגנום הניאנדרטלי, אך לא לגנום השימפנזה ושאר החולייתנים, והן קשורות ככל הנראה ביכולת הדיבור. הכנסת שתי המוטציות האלו לגן foxp2 של עכברים גרמה לשינויים בתאי עצב במוח הגדול ולשינויים בקולות שהם משמיעים‏[23].

תאוריה שהוצעה כבר במחצית המאה ה-20, בין השאר על ידי מדענים ידועי-שם כאשלי מונטגיו וסטיבן גולד, גורסת שהאבולוציה של האדם היא במידה רבה תוצאה של נאוטניה - האטה או דחייה של שלבים בהתבגרות הפרט היחיד. נאוטניה במספר גדול של מערכות בגוף עשויה להיגרם כתוצאה משינויים במספר קטן של רצפי בקרה אשר מפעילים את אותם גנים, ולכן תאוריה כזו עשויה להסביר את האבולוציה המקיפה שחלה באדם תוך מיליוני שנה בודדים. לפי תאוריה זו, האדם שונה משאר קופי-האדם משום שהוא שומר גם בבגרותו על תכונות של קופי-אדם צעירים. בפרט הוצע שהגידול במוח האדם הינו תוצאה של הארכת השלב בינקות שבו המוח עושה חלק ניכר מגידולו. מחקרים מן השנים האחרונות מראים שגנים רבים במוח האנושי אכן מתבטאים בשלב מאוחר יותר של חיי הפרט, יחסית למוחות שימפנזים‏[24]. עם-זאת מחקרים אלו גם מראים שמספר קטן יותר של גנים אחרים מתבטאים דווקא בשלב מוקדם יותר. מסיבה זו חוקרים כיום מעדיפים להשתמש במונח "הטרוכרוניות" (heterochrony), היינו אבולוציה כתוצאה משינוי מועדי התבטאות של אותם גנים בהתפתחות העוברית והתבגרות הפרט‏[2].

עדות המאובנים לאבולוציה של האדם[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – תיארוך רדיומטרי

מאז התפצלות ההומינינים מענף השימפנזה לפני מספר מיליוני שנים ועד להתפצלותו של ענף האדם הניאנדרטלי לפני כחצי מיליון שנה, לא שרד גנום אחר כלשהו אשר ניתן להשוותו לגנום האדם בן-ימינו. לכן למרות החידושים מתחום הגנטיקה האבולוציונית, גם כיום חקר האבולוציה של האדם במשך תקופה זו מסתמך בעיקר על גילויים של שרידים מאובנים. חקר המאובנים מראה על קיומה של שושלת מסועפת שממנה מוכרים כיום 9 עד 24 (תלוי באופן הסיווג) מינים ידועים של הומינינים. הסיווג נעשה באמצעות תכונות אנטומיות, כמו גודל המוח (הניתן למדידה על ידי הנפח הפנימי של חלל הגולגולת), ומורפולוגית השלד והשיניים. את מרבית המאובנים ניתן לתארך באמצעות מגוון שיטות תיארוך פיזיקליות, ולכן ניתן להדגים שתכונות אלו התפתחו באופן רציף במשך תקופה ארוכה. ואולם בשל ריבוי המינים, הדמיון הרב ביניהם וצורתו המסועפת של עץ המשפחה של האדם, קשה מאוד לקבוע במדויק איזה מין התפתח מאיזה מין אחר. במשך תקופות ארוכות באבולוציה של האדם התקיימו מספר מיני הומינינים באותו זמן, ולעתים אף חיו זה לצד זה, אך גם קיום שני מינים בו-זמנית אינו פוסל את האפשרות שאחד מהם התפצל מן השני.

מיוקן פליוקן פלייסטוקן שימפנזה שימפנזה מצוי שימפנזה ננסי גורילה גורילה פראנתרופוס סהלאנתרופוס צ'אדנסיס אורורין טוגננסיס ארדיפיתקוס רמידוס אוסטרלופיתקוס אדם (סוג) אדם ניאנדרטלי אדם ניאנדרטלי אדם מודרני אדם מודרני הומו ארקטוס הומו הביליס ארדיפיתקוס קדבה אוסטרלופיתקוס אפריקנוס אוסטרלופיתקוס אנמנסיס אוסטרלופיתקוס אפרנסיס אוסטרלופיתקוס גרהי הומו פלורסיינסיס הומו היידלברגנסיס הומו אנטקסטור קניאנתרופוס פלטיאופוס הומו גאורגיקוס הומו ארגסטר הומו רודולפנסיס אוסטרלופיתקוס בהרלגזלי פרנתרופוס אתיופיקוס פרנתרופוס בויזאי פרנתרופוס רובוסטוס
לוח זמנים של שושלת האדם על פי מיני הומינידים מאובנים (פסים כהים). המינים מסודרים אנכית על פי דמיון כללי ביניהם, אך קשה לקבוע במדויק איזה מין התפצל מאיזה מין אחר. מינים שמהם נמצאו מאובנים רבים יותר מסומנים בפסים יותר רחבים אנכית. העץ הפילוגנטי (ירוק) משחזר את יחסי הקרבה ותאריכי הפיצול על פי רצפי הגנום של אדם מודרני, שימפנזה מצוי, שימפנזה ננסי, גורילה ואדם ניאנדרטלי (מיצוי דנ"א מעצמות מאובנות).

אבות קדמונים באפריקה של המיוקן והפליוקן[עריכת קוד מקור | עריכה]

כל המחקרים הגנומים בשנים האחרונות מעריכים שהאב הקדמון המשותף האחרון לאדם ולשימפנזה חי באפריקה בסוף עידן המיוקן ובתחילת עידן הפליוקן, כ-8 עד 4 מיליון שנה לפני זמננו, ושהאב הקדמון המשותף לאדם, השימפנזה והגורילה קדם לו בכמיליון עד 2 מיליון שנה. ואולם במשך זמן רב לא ניתן היה לקבל אישוש לכך ברשומות המאובנים, משום שלא התגלה באפריקה אף מאובן של קוף-אדם או הומינין מן התקופה שבין 13 מיליון ל-4 מיליון שנה לפני זמננו. חוקרים אחדים אף הציעו כמועמדים חליפיים כמה מקופי-האדם שהיו נפוצים בתקופה זו בדרום אירופה, כמו דריופיתקוס מצרפת ואורנופיתקוס מיוון. ואולם נראה כי סיבת העדר הממצאים הייתה מלאכותית ונעוצה בעיקר במיעוט מחקרים לחיפוש מאובנים באפריקה יחסית לאירופה. מכל מקום, בשנים האחרונות פורסמו מספר מאובנים אפריקנים חשובים מן התקופה המדוברת, אף כי הם עדיין נדירים מאוד.

שיני קוף-אדם שהתגלו בקניה ב-2007 קיבלו את השם נאקאליפיתקוס Nakalipithecus והן מתוארכות לגיל של כ-10 מיליון שנה‏[25]. מסוף המיוקן ותחילת הפליוקן התגלו באפריקה ארבעה מינים: סהלאנתרופוס צ'אדנזיס מצ'אד מלפני 6 עד 7 מיליון שנה‏[26], אורורין טוגננסיס מקניה מלפני כ-6 מיליון שנה‏[27], ושני מיני ארדיפיתקוס מאתיופיה - ארדיפיתקוס קדבה מלפני 5.5 מיליון שנה‏[28] וארדיפיתקוס רמידוס[29] מלפני 4.4 מיליון שנה. אך פרט לרמידוס כל הממצאים האלו הם חלקיים מאוד ולכן לא ברור עדיין טיב היחסים ביניהם, מי מהם קופי-אדם ומי מהם הומינינים (כלומר שייכים לענף האדם) ומי מהם מייצג את הפיצול לענפי הגורילה והשימפנזה, אם בכלל. סביר גם שהתקיימו באותה תקופה מינים נוספים בלתי-מוכרים, ואם כך ייתכן שהאבות הקדמונים המשותפים לאדם ולקופי-האדם האפריקנים עדיין לא התגלו.

שחזור השלד של ארדיפיתקוס רמידוס מראה יציבה זקופה על הקרקע, זרוע וכף יד ארוכות האופייניות לקוף אדם מטפס, וכף רגל עם בוהן נפרדת המותאמת לטיפוס אך יכולה לשמש גם להליכה על הקרקע
שחזור אמנותי של נקבת אוסטרלופיתקוס אפרנסיס על פי השלד המפורסם של "לוסי", מוצגת כשהיא הולכת על העתק גבס של העקבות המאובנים מלייטולי.

ארדיפיתקוס וההזדקפות על שתיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – ארדיפיתקוס רמידוס

מאובני ארדיפיתקוס רמידוס, ובעיקר שלד הנקבה הידועה בכינוי הפופולרי "ארדי", הם התגלית החשובה בחקר האבולוציה של האדם בשנים האחרונות. על פי הסברה ארדי השתייכה לענף ההומיניני מיד לאחר התפצלותו מענף השימפנזה, והיא שופכת לראשונה אור על תהליך ההזדקפות על הרגליים האחוריות‏[29]. כפות הרגליים של ארדי דומות עדיין לאלו של קופים וקופי-אדם - הן בעלות בוהן לופתת נפרדת משאר האצבעות בדומה לאגודל של כף יד - אבל חלקו העליון של האגן שלה הוא כבר ב"צורת קערה", בדומה לאגן האנושי המותאם להליכה על שתיים. שחזור השלד הוליך למסקנה כי ארדי נעה בשתי צורות שונות: בצמרות העצים היא טיפסה על ארבעת כפותיה ומעל הענף, בדומה לקופי מקוק ובבון בני-ימינו (ולא בדומה לקופי-האדם בני-ימינו, הנתלים מן הענף ומטה ומתקדמים בתנופות זרוע). על הקרקע היא הלכה זקופה על רגליה האחוריות, אך בניגוד לבני-אדם בוהן הרגל שלה הייתה פשוטה הצידה, ושימשה לשמירת שיווי משקל‏[29][30]. סביר שהתנועה הדו-רגלית של ארדי הייתה הרבה פחות יעילה ומהירה מן ההליכה והריצה של האדם, ונראה שהיא בילתה רק חלק מזמנה על הקרקע, ובשעת סכנה נמלטה מיד אל העץ הקרוב.

ממצאים מאובנים רבים מאתר הגילוי של רמידוס מראים שהוא חי בבית גידול מיוער, וסותרים השערות מקובלות מן המאה ה-20 לפיהן ההזדקפות על שתיים החלה כהסתגלות לחיים בסוואנה האפריקאית. על פי השערת ה"פרנסה הזכרית" (male provisioning) של הפלאואנתרופולוג אוון לבג'וי (C. Owen Lovejoy), הליכתו הזקופה של רמידוס התפתחה כהתאמה לנשיאת מזון בידיים אל הנקבות והצעירים, במקביל להתפתחות מונוגמיה בענף האדם. גם קופי-אדם מודרניים הולכים לעתים על שתיים כאשר הם נושאים מזון בזרועותיהם, אבל הזכרים שלהם אינם מונוגמים ואינם דואגים לצאצאיהם (פרט לגיבונים). להשערתו של לבג'וי, התפתחות מונוגמיה ונשיאת מזון בזכרי רמידוס אפשרה להביא מספר גדול יותר של צאצאים לבגרות, ובשל כך היה לה יתרון ברירה חזק‏[31][30].

האוסטרלופיתקנים והיציאה לסוואנה[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – אוסטרלופיתקוס

במחצית תקופת הפליוקן, האקלים הגלובלי של כדור הארץ הפך קר ויבש יותר, וככל הנראה גרם להכחדת קופי-האדם שעדיין נותרו בצפון-אסיה ובאירופה. גם באפריקה הצטמצמו שטחי היער, מה שהעניק יתרון להומינינים הולכי-על-שתיים שיכלו לנצל שטחים פתוחים יותר‏[32]. האוסטרלופיתקנים היו נפוצים במזרח ודרום אפריקה במהלך הפליוקן ותחילת הפלייסטוקן, כארבעה מיליון עד מיליון שנים לפני זמננו. סביר שהם התפתחו מארדיפיתקוס רמידוס, אשר קדם להם רק בכמה מאות אלפי שנה, או אולי ממין דומה של ארדיפיתקוס או אורורין. האנטומיה של האוסטרלופיתקנים מוכרת היטב מן השלד המפורסם של "לוסי" ומאובנים רבים אחרים. הם הלכו זקופים על שתיים, ובניגוד לארדיפיתקוס כף-הרגל שלהם כבר הייתה כמעט מודרנית בצורתה, עם קשת כף-רגל ובוהן קרוב לשאר האצבעות, כפי שניתן לראות בעקבותיהם שהתאבנו באתר לייטולי[14]. ואולם האוסטרלופיתקנים עדיין שמרו על יכולת מסוימת של טיפוס על עצים, כפי שניתן להסיק מזרועותיהם השוות באורכן לאורך הרגליים, אצבעותיהם הארוכות והמעוקלות, ותכונות שלד נוספות האופייניות לקופי-אדם. הם חיו באזורים פתוחים יחסית, סוואנה וחורש, וקרוב לוודאי שבדומה לקופים החיים כיום בסוואנה האפריקנית הם בילו את רוב זמנם על הקרקע ומצאו שם את מזונם, אך לנו על עצים בלילה כמחסה מפני טורפים.

נפח-מוחם של האוסטרלופיתקנים היה 350 עד 500 סמ"ק, כלומר עדיין כנפח מוח קוף-אדם או רק במעט גדול יותר. סביר להניח שבדומה לשימפנזים בני-ימינו הם השתמשו בכלים פשוטים כמו מקלות ואבנים בלתי-מעובדות. ייתכן שכמה אוסטרלופיתקנים אף סיתתו אבנים באופן גס. כלי האבן המסותתים העתיקים בעולם הם בני 2.6 מיליון שנה ונמצאו באתיופיה באתר המיוחס לאוסטרלופיתקוס גרהי[33].

כיום מוכרים מרשומות המאובנים לפחות חמישה מינים של הסוג אוסטרלופיתקוס. שלושה מינים נוספים מופרדים לעתים לסוג פראנתרופוס, שכן הם מתייחדים במבנה גוף חסון יותר עם לסתות מפותחות ושיניים טוחנות גדולות, הרומזות על התמחות בלעיסת מזון צמחי. האחרונים שבהם המשיכו להתקיים בתחילת הפלייסטוקן במקביל למיני האדם שהתפתחו מהם, אך נראה שלבסוף לא עמדו בתחרות ונכחדו לחלוטין לפני כמיליון שנה‏[14].

מיני אדם קדומים והגידול בנפח המוח[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – אדם (סוג)

כמעט כל החוקרים כיום מסכימים שסוג האדם (Homo) התפתח מן האוסטרלופיתקנים לפני קצת יותר משני מיליון שנה, אך עדיין לא ברור היכן בדיוק ומאיזה מין‏[14]. המאובנים העתיקים ביותר שהתגלו מסוג האדם משויכים לרוב למינים הביליס ורודולפנסיס. הם חיו באפריקה לצד מיני אוסטרלופיתקוס ופראנתרופוס, אך הם היו בעלי מוח מעט יותר גדול, בין 510 ל-750 סמ"ק, פנים ולסת פחות בולטות, ניבים קטנים יותר, ובמבט מלמטה שורת השיניים שלהם היא בצורת קשת (פרבולה) ולא בצורה מרובעת‏[14]. למרות הבדלים אלו הם עדיין כה דומים לאוסטרלופיתקנים בצורת הגולגולת שלהם ובפרופורציות הגוף, עם זרועות הדומות באורכן לרגליים, עד כי מספר פלאואנתרופולוגים סבורים שיש לכלול אותם בסוג אוסטרלופיתקוס‏[34]. מאובני הביליס ורודולפנסיס מתגלים לרוב בסמוך לכלי-אבן מסותתים מן התעשייה האולדובית ועצמות בעלי-חיים שעליהן סימנים טיפוסיים של חיתוך וריסוק.

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – הומו ארקטוס

הומו ארקטוס האפריקני, המסווג לעתים כהומו ארגסטר, התפתח לראשונה במזרח-אפריקה לפני כ-1.7 מיליון שנה, ככל הנראה מהביליס או רודולפנסיס, והוא המין הראשון השייך ללא עוררין לסוג האדם‏[14]. בדומה לאדם בן-ימינו הרגליים שלו ארוכות מן הזרועות, שלד הגוף שלו כמעט מודרני בגודלו ובצורתו, וכל ההתאמות העתיקות לטיפוס על עצים נעלמו ממנו לחלוטין. נפח המוח שלו בין 800 ו-900 סמ"ק, גדול משמעותית משל קודמיו, אך עדיין קטן משמעותית מזה של האדם המודרני. ארקטוס היה ככל הנראה המין הראשון שהשתמש באש, ופיתח את התעשייה האשלית - הטכניקה הראשונה של ייצור כלי-אבן שדרשה סיתות שיטתי ומוקפד של טיפוסי כלים תקניים, כמו אבן היד.


Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – מוח

התכונה האנטומית העיקרית המגדירה את סוג האדם היא גידולו המואץ של המוח במהלך שני מיליון השנים האחרונות, החל מנפח 400 סמ"ק האופייני לאוסטרלופיתקנים ועד ממוצע של כ-1400 סמ"ק באדם המודרני. התפתחות זו מתועדת באמצעות הנפח הפנימי של גולגולות מאובנות, אשר רישומיהן הפנימיים אף מאפשרים להתחקות במידה מסוימת אחרי אזורי מוח ספציפיים. על אף קצבה המהיר במונחים אבולוציוניים, התפתחות זו הייתה הדרגתית מאוד, וטווח גדלי המוח של כל מין חופף חלקית את זה של הקודמים לו והמאוחרים יותר. אזור המוח שגדל יותר מכל השאר הוא קליפת המוח הגדול.

הגידול ההדרגתי בנפח המוח של הומינידים במשך ארבעת מיליוני השנים האחרונות. כל סמל מייצג גולגולת מאובנת אחת. רק גולגולות שלמות דין לצורך מדידת הנפח הפנימי מיוצגות בגרף (נתונים על פי ‏[35] מעודכנים בהוספת גולגולת LB1 של הומו פלורסיינסיס ו-MH1 של אוסטרלופיתקוס סדיבה)

רקמות עצב צורכות אנרגיה רבה יותר מרקמות אחרות, ולכן למוח גדול יש יתרון אבולוציוני רק אם הוא מחזיר השקעה זו. מספר השערות הועלו ליתרון כזה, שקשה להכריע ביניהן וממילא אינן בהכרח סותרות:

  • ההסתגלות לשימוש הולך וגובר בכלים, ובעיקר לסיתות משוכלל יותר ויותר של כלי אבן‏[36].
  • הצורך בזיכרון טוב יותר על מנת להתמצא במרחבי הסוואנה[37][38].
  • פיתוח יתירות של תאי מוח לפעולה בתנאי עקת חום (הסבר שזכה לכינוי "אני רץ, ולכן אני חושב")[39].

מיני האדם בפלייסטוקן וההגירות מאפריקה[עריכת קוד מקור | עריכה]

הצעה אחת לעץ האבולוציוני של מיני האדם המאוחרים מראה את ההגירות העוקבות מאפריקה לשאר היבשות.
Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – נדידת האדם הקדמון

עד עידן הקרח של הפלייסטוקן לפני כ-2.5 מיליון שנה, כל האבולוציה המוכרת של שושלת האדם התרחשה ביבשת אפריקה. האקלים הגלובלי של הפלייסטוקן התאפיין במספר תקופות קרות מאוד שביניהן הפוגות ממוזגות. קרחונים כיסו את מרבית האזורים הצפוניים של איראסיה ואמריקה, ובאפריקה הפכו אזורים רבים לצחיחים יותר והקשו על תנאי החיים. מאידך ירידת מפלס פני-הים במאות מטרים גרמה להצטמצמות מצרי ים, ולהיווצרות גשרי יבשה או גשרי קרחונים בין צפון-מזרח אפריקה למזרח התיכון, במצרי הבוספורוס בין אסיה לאירופה, בין דרום-מזרח אסיה לאיי אינדונזיה כמעט עד אוסטרליה, בין אירופה לאיים הבריטים, ובמצר ברינג בין סיביר לצפון אמריקה. גשרים אלו אפשרו לראשונה את התפשטותן של אוכלוסיות אדם לחלקים נרחבים של העולם‏[40].

שילוב עדויות המאובנים והעדויות מגנום האדם מאשר בעיקרו את השערת "היציאה מאפריקה" (Out of Africa) לפיה תולדות סוג האדם מורכבות מגלי הגירה חוזרים ונשנים מאפריקה לשאר העולם. השערה זו מוצגת לרוב כניגוד להשערת ההמשכיות האזורית (Regional Continuity), לפיה בני האדם המודרניים בכל אזור גאוגרפי התפתחו בעיקר מן המינים העתיקים יותר באותו אזור. שני גלי הגירה המתועדים טוב יחסית הם:

  • התפשטות הומו ארקטוס למזרח התיכון ולאסיה בפלייסטוקן המוקדם, כ-1.5 עד 1 מיליון שנה לפני זמננו, מתועדת על ידי ההתפשטות של מאובני ארקטוס ושל כלי-אבן מסותתים, בעיקר מן התרבות האשלית, ומכונה לעתים "היציאה מאפריקה 1" (Out of Africa I).
  • התפשטות הומו ספיינס לאסיה, אוסטרליה, אירופה ואמריקה בפלייסטוקן המאוחר, כ-100 אלף עד 12 אלף שנה בלבד לפני זמננו, אשר יצרה את האנושות המודרנית. התפשטות זו מתועדת על ידי מאובני אדם מודרני ובעיקר באמצעות מחקר שושלות גנטיות (ראה בפרק הבא) ומכונה לעתים "היציאה מאפריקה 2" (Out of Africa II).

בין שני גלים אלו, בפלייסטוקן התיכון, ייתכן שאירע גל נוסף של התפשטות הומו היידלברגנסיס (על-פי סיווגים אחרים ספיינס ארכאי, הומו אנטקסור או הומו רודזיינסיס) למזרח התיכון ולאירופה, שם הוא התפתח לאדם הניאנדרטלי. בנוסף, הממצאים החדשים של הומו גאורגיקוס והומו פלורסיינסיס העלו לאחרונה את ההשערה שגל הגירה עתיק מכולם אירע עוד בפלייסטוקן המוקדם מאפריקה לאסיה, של מין אדם מוקדם כלשהו כמו הביליס או רודולפנסיס, או אולי אף של אוסטרלופיתקנים‏[41]. נראה שכל גל הגירה כזה החליף את האוכלוסיות הקדומות יותר באותו אזור (אם היו כאלו), אך ייתכן שהתקיימו ביניהן גם שיעורים מסוימים של רביית כלאיים.

אבולוציה של המין האנושי המודרני[עריכת קוד מקור | עריכה]

ספיינס ארכאי והאדם הניאנדרטלי[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – הומו היידלברגנסיס

החל מתקופה של כחצי מיליון שנה לפני זמננו נמצאו באפריקה, אירופה ואסיה מאובני אדם רבים שנפח המוח שלהם כ-1200 סמ"ק - גדול מן הטווח התחתון של מוחות בני אדם נורמלים כיום - ולעתים רחוקות אף מעל ל-1350 סמ"ק, שהוא הממוצע המודרני. חלק ממאובנים אלו מסווג על ידי חלק מן החוקרים תחת המונח החצי-רשמי "הומו ספיינס ארכאי". השימוש בשם המין "ספיינס" פירושו שלדעת החוקרים, בני-אדם אלו כבר היו יכולים להעמיד ללא קושי צאצאים פוריים עם בני-אדם מודרניים אילו חיו היום. המונח "ארכאי" פירושו שהם עדיין נבדלים באנטומיה שלהם מבני-אדם מודרניים, למשל הם חסרים עדיין את בליטת הסנטר על הלסת התחתונה ורכסי הגבות שלהם מפותחים מאוד. תכונות אלו טיפוסיות לארקטוס, היידלברגנסיס והאדם הניאנדרטלי, ואכן רוב מאובני "ספיינס ארכאי" מסווגים על ידי חוקרים אחרים כארקטוס, כהיידלברגנסיס או כ"קדם ניאנדרטלים", וההבדל בין טיפוסים אלו הוא כה הדרגתי שקשה מאוד להגדירו‏[42]. בדומה לארקטוס, מאובנים אלו עדיין מקושרים לרוב עם תרבות כלי-האבן האשלית.

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – האדם הניאנדרטלי

החל מתקופה של כ-250 אלף שנה לפני זמננו, בפלייסטוקן המאוחר, מאובני ספיינס ארכאי במזרח התיכון ובאירופה מראים השתנות הדרגתית לאוכלוסייה המוכרת כיום כאדם הניאנדרטלי, שבצורתה המובהקת התקיימה כ-120 אלף עד 20 אלף שנה לפני זמננו. לכן חוקרים "אחדנים" מסווגים את הניאנדרטלים כתת-מין של ספיינס, מכנים אותם "הומו ספיינס ניאנדרתלנסיס" ומשייכים אותם לקבוצת ספיינס הארכאי. לעומת זאת חוקרים "פצלנים" עדיין סבורים שיש לסווגם כמין נפרד: "הומו ניאנדרתלנסיס". חקר הגנום הניאנדרטלי בשנים האחרונות מראה שהניאנדרטלים היו אוכלוסייה נפרדת מאוד מן האדם המודרני, ועם זאת המחקר העדכני ביותר בנושא מעריך שכאחוז אחד עד ארבעה מן השונות הגנטית של בני-אדם החיים כיום מחוץ לאפריקה ניתן לייחס לאללים ניאנדרטלים, ומכאן ששיעור נמוך של רביית כלאיים פורייה התקיים בין הניאנדרטלים לספיינס המודרני בעת התפשטותו של האחרון מאפריקה.

הניאנדרטלים היו בעלי נפח-מוח דומה לזה של בני-אדם בני-ימינו, ובממוצע אף עלה עליו במקצת, אם כי יתרון הזה נבע מגופם הגדול יותר בממוצע של הניאנדרטלים ולא ממוח גדול יותר באופן יחסי. גם תרבות כלי-האבן האופיינית לניאנדרטלים - התרבות המוסטרית המשויכת לתקופה הפלאוליתית התיכונה - מתקדמת מן התרבות האשלית המשויכת לתקופה הפלאוליתית התחתונה. ואולם חפצי אמנות, קישוטים וגילויים אחרים של חשיבה סימבולית עדיין נדירים ביותר בתרבות המוסטרית.

מפת ההגירה של אוכלוסיות האדם המודרני (אדום) מאפריקה לשאר העולם לפי שושלות דנ"א מיטוכונדרי. המספרים מציינים את תיארוך מועד ההגירה בשנים לפני זמננו. אוכלוסיות עתיקות שהוחלפו על ידי האדם המודרני מסומנות בירוק (הומו ארקטוס) וחום (אדם ניאנדרטלי)

הופעת המין האנושי המודרני[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – אדם

במקביל להתפתחותם של טיפוסי ספיינס ארכאי לניאנדרטלים במזרח התיכון ובאירופה, הם התפתחו לבני-אדם מודרניים באפריקה, אם כי התפתחות זו מוכרת פחות עקב מיעוטן היחסי של חפירות פלאואנתרופולוגיות וארכאולגיות שם. מאובנים שהתגלו באתיופיה על ידי הצוות של טים וייט באזור החפירה הקבוע שלו באוואש התיכון, הם בעלי מוח גדול (כ-1450 סמ"ק) אבל מאפייני שלד ארכאים, וסווגו כתת-המין הומו ספיאנס אידלטו. הם מתוארכים ל-160 אלף שנה לפני זמננו, התיארוך הידוע המאוחר ביותר של בני-אדם שאינם מודרניים לחלוטין באפריקה‏[43].

כמה מן התכשיטים העתיקים ביותר שנמצאו: חרוזים מקונכיות צדף ממערת בלומבוס בדרום אפריקה, כ-80 אלף שנה לפני זמננו.
ציור קיר של סוס בר ממערת לאסקו בצרפת, כ-17 אלף שנים לפני זמננו

"מודרניות" של בני-אדם ניתן להגדיר לפחות בשלושה מובנים שונים: במובן האנטומי על פי תצורת השלד שלהם, במובן הגנטי על פי רצף הגנום שלהם, ובמובן ההתנהגותי על פי התרבות שלהם. מאובני אדם הזהים אנטומית לבני-אדם בני-ימינו מוגדרים במינוח הטקסונומי כתת-המין "הומו ספיינס ספיינס" (Homo sapiens sapiens). המאובנים העתיקים ביותר שסווגו כך התגלו באתר אומו קיביש בדרום-אתיופיה, עוד בשנות השישים על ידי משלחות של ריצ'רד ליקי, ואולם רק לאחרונה תיארוך רדיומטרי מתקדם בשיטת ארגון-ארגון העריך את גילם ב-190 אלף שנה‏[44]. בהשוואה לניאנדרטלים וספיינס ארכאי, התכונות האנטומיות המציינות את האדם המודרני הן:

  • גולגולת גבוהה יותר (במימד האנכי) וקצרה יותר (מפנים לאחור).
  • רכסי הגבות "נבלעים" לחלוטין או כמעט לחלוטין על ידי מצח גבוה ובולט.
  • הלסתות קטנות עד כדי כך שהשיניים הטוחנות האחוריות ביותר (שיני בינה) חורגות בגיל מאוחר, או אף אינן חורגות כלל.
  • בליטת סנטר מפותחת על הלסת התחתונה.
  • מבנה שלד עדין יותר באופן כללי, עם עצמות דקות יותר ורכסי עצם (המשמשים כמאחז לשרירים) פחות מפותחים.

מחקרים גנטיים באוכלוסיות אדם בנות-ימינו, המסתמכים על רצפי דנ"א מיטוכונדריאלי (העובר בירושה דרך השושלת הנקבית בלבד), רצפי כרומוזום Y (העובר בירושה דרך השושלת הזכרית בלבד), ולאחרונה גם על רצפי דנ"א רגיל, מראים כולם באופן בלתי-תלוי כי ה"שורש" של כל השושלות האנושיות דומה ביותר לרצפים של בני-אדם אפריקנים. ההערכה המעודכנת לגילה של חוה המיטוכונדרית, אם משותפת של כל בני האדם החיים היום, היא כ-200 אלף שנה. גילו של אדם כרומוזום Y, האב משותף של כל בני האדם החיים היום, הוא לפי הערכות עדכניות כ-142,000 שנה. מכאן שיש כיום הסכמה בין עדויות המאובנים לעדויות הגנומיות בנוגע למוצאה האפריקני של האנושות המודרנית. מעקב אחר השושלות הגנטיות מאפשר אף תיארוך הגירת האדם המודרני מאפריקה לשאר היבשות, ומועדי ההגירה למזרח התיכון (לפני כ-100 אלף שנה), לאוסטרליה (לפני כ-50 אלף שנה), לאירופה (לפני כ-35 אלף שנה) וליבשת אמריקה (לפני כ-15 אלף שנה) אף הם תואמים ברובם את תיארוך הופעתם הראשונה של מאובני אדם מודרני אנטומית במקומות אלו. שרידי האוכלוסייה האירופית הם הראשונים שהתגלו עוד במאה ה-19, ועד היום מכנים אותם לעתים "קרו-מניון" על שם מערה בצרפת שבה נמצאו.

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – אמנות פרהיסטורית

עם זאת, מודרניות גנטית ואנטומית אין פירושה בהכרח גם מודרניות התנהגותית (Behavioral Modernity)‏[45]. בארץ ישראל בעיקר נמצאו מן התקופה שבין 100 ל-50 אלף שנה לפני זמננו מאובני ניאנדרטלים וגם מאובני אדם מודרני אנטומית, אשר חיו באותו זמן ואולי אף זה לצד זה, ועדיין כולם עם שרידים ארכאולוגים טיפוסיים לאותה תרבות - התרבות המוסטרית. רק בממצאי התקופה הפלאוליתית העליונה נפוצות כל אותן עדויות למודרניות תרבותית אשר טיפוסיות גם לאוכלוסיות ציידים לקטים בנות זמננו: להבי אבן עדינים בעלי סיתות משוכלל ביותר, כלי עצם, קישוטים וחפצי אמנות, כלי נגינה, סמלים גאומטרים, חומרי צבע כמו אוכרה, קבורה טקסית וגילויים אחרים של חשיבה סימבולית. הממצאים העתיקים המעידים ללא ספק על מודרניות התנהגותית הם חרוזי צדף וממצאים אחרים ממערת הגדי (סח'ול) בנחל מערות בארץ-ישראל, מלפני 130 עד 100 אלף שנים‏[46], וממערת בלומבוס בדרום אפריקה, מלפני 85 עד 75 אלף שנים. ואולם במזרח התיכון, אירופה ואסיה נראה כי התקופה הפלאוליתית העליונה החלה רק לפני 60 עד 40 אלף שנה. יש המשערים שהיא מעידה על הופעתה של שפה סימבולית מודרנית‏[47].

הרכב גנטי של אוכלוסיות אדם בנות ימינו[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – גזע (אדם)

רצף הגנום של אוכלוסיות אדם מודרניות משקף את האבולוציה שלהן ואת מיקומן הגאוגרפי. זאת משום שאנשים נוטים יותר להעמיד צאצאים עם אנשים הגרים סמוך אליהם, כך שבמשך הדורות נוצר מתאם בין אזור המוצא לרצף הגנום‏[48]. מחקרים מן השנים האחרונות המודדים מספר גדול מאוד (כמה אלפים לפחות) של סמנים גנטיים מסוגלים לעתים קרובות לזהות את אזור מוצאם של נבדקים שאינם בני-תערובת. עם זאת, מרבית הגנטיקאים כיום אינם משתמשים עוד במונח "גזע" לתאור מתאם זה, משום שהוא רציף ואיננו מתחלק באופן בדיד לקטגוריות מסורתיות כמו שחורים, לבנים וכדומה‏[49][48]. המינוח המסורתי של גזעים גם איננו מקביל בהכרח לתתי-מין המשמשים במינוח הזואולוגי בשביל מיני בעלי-חיים אחרים. זאת משום שהאנושות המודרנית צעירה בהשוואה למרבית המינים, כך שהשונות הגנטית בה נמוכה יחסית למרות תפוצתה הכלל-עולמית‏[48]. גם הגירות ונדידות עמים תכופות לאורך הפרהיסטוריה וההיסטוריה, המלוות לרוב בנישואי תערובת, תרמו להקטנת ההבדלים הגנטיים בין אזורים גאוגרפיים ואוכלוסיות אתניות. לשם השוואה, מחקרים גנטיים במין השימפנזה המצוי מצאו שמספר תת-מינים שלו באפריקה לבדה התפצלו לפני מאה אלף עד מיליון שנים‏[50][51], בעוד שזמני ההתפצלות בין "גזעי" אדם על פני כדור הארץ כולו נמדדים באותן שיטות בעשרות אלפי שנים לכל היותר.

אבולוציה של האדם בימינו[עריכת קוד מקור | עריכה]

סברה שגויה הרווחת בציבור היא שאבולוציה איננה מתרחשת עוד בקרב בני-אדם כיום, אם משום שאין רואים אותה בפעולה ואם משום שחידושי הטכנולוגיה, על פי סברה זו, מבטלים את הברירה הטבעית. אך למעשה, כל שינוי בשכיחויות אללים באוכלוסייה מוגדר כאבולוציה, ושינויים כאלו אכן מתרחשים, אלא שהם אורכים אלפי שנים לכל הפחות, כך שקשה להבחין בהם. גנטיקאים העלו את ההשערה שקצב האבולוציה האנושית אף הואץ בעשרות אלפי השנים האחרונות, כתוצאה מן הגידול במספר הנפשות אשר גורם לגידול במספר המוטציות החדשות המופיעות בכלל האוכלוסייה‏[52].

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – רגישות ללקטוז

דוגמה נחקרת היטב לאבולוציה מודרנית היא התפתחות הסבילות לסוכר הלקטוז במבוגרים, המאפשרת להם לעכל חלב של בהמות שונות (במצב הטבעי רק תינוקות מסוגלים לעכל את סוכר החלב). מחקר גנטי הראה שאבולוציה זו היא תוצאה של מוטציות בגורם שיעתוק המדכא את ייצור אנזים הלקטאז, אשר התרחשו לראשונה לפני כמה אלפי שנים, בראשיתה של המהפכה החקלאית. בתרבויות אנושיות המגדלות בהמות חלב, מוטציות אלו כבר השתלטו בברירה טבעית על מרבית האוכלוסייה, אך בתרבויות שאינן צורכות מוצרי חלב אין למוטציות אלו יתרון כלשהו, ולכן הן נדירות‏[53][54].

מחלוקות, כשלים ותפיסות מוטעות[עריכת קוד מקור | עריכה]

ההתנגדות לרעיון האבולוציה של האדם[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – ההתנגדות לתורת האבולוציה

רעיונות האבולוציה, ובמיוחד משמעותן לגבי האבולוציה של האדם, עוררו מאז פרסומם ועדיין מעוררים פולמוס חריף. על עצם התפתחותם של בני-אדם מקופי-אדם קדומים יש כיום קונצנזוס מדעי מוחלט‏[55]. מזה עשרות רבות של שנים לא פורסם מאמר מדעי כלשהו שעבר ביקורת עמיתים אשר חולק על כך, או אף מטיל בכך ספק משמעותי כלשהו. עם זאת, פרטים רבים בהתפתחות זו אינם ידועים, אינם מובנים כל צרכם או שנויים במחלוקת.

גם מרבית המדענים הדתיים בתחומים הרלוונטיים אינם מערערים כיום על האבולוציה של האדם. בארצות הברית, מדענים דתיים המצהירים כי אין כיום מקום לספק בדבר מוצאו של האדם מקופי-אדם קדומים הם למשל פרנסיס קולינס, גנטיקאי נוצרי אוונגליסטי שעמד בראש פרויקט גנום האדם הבינלאומי וכיום עומד בראש המכונים הלאומיים לבריאות[56]; קן מילר, ביולוג קתולי המוביל מאבק ציבורי נגד בריאתנות[57]; ומייקל ביהי, ביוכימאי קתולי הידוע בתמיכתו בתכנון תבוני[58]. גם בישראל, רוב המדענים הדתיים נוקטים בגישות שונות ליישוב אמונתם עם האבולוציה‏[59], ושר המדע דאז, הרב דניאל הרשקוביץ, שהוא פרופסור למתמטיקה בטכניון, הביע את דעתו כי אין לשלול מוצא האדם מקופי-אדם, ואף הציע מקורות מן היהדות התומכים בכך‏[60].

למרות זאת ציבורים נרחבים בעולם, בעיקר מפלגים שמרניים של הדתות המונותאיסטיות, עדיין דוחים לחלוטין את רעיון האבולוציה של האדם. במרבית מדינות מערב-אירופה למעלה מ- 60% מן המבוגרים קיבלו את ההצהרה "בני אדם התפתחו ממינים קודמים של בעלי חיים" כאמת, אך רק 25% בטורקיה[61] (ישראל לא השתתפה בסקר זה). בארצות-הברית המתנגדים הם בעיקר נוצרים מן הזרמים האוונגליסטים, בעוד האפיפיור מצהיר כי אין סתירה בין הנצרות הקתולית והאבולוציה של האדם. גם בציבור הדתי והמסורתי בישראל רבים דוחים את רעיון האבולוציה של האדם, ולעומתם אחרים כמו הרב אורי שרקי סבורים שאין כל מניעה שהגוף הפיזי בו נפח הבורא רוח-חיים היה קוף או אדם קדמון.

רבים בתחומי המדע והדת כאחת אינם שוללים את רעיון האבולוציה של בני-אדם, אך סוברים שאין די בו על-מנת להסביר את "מותר האדם", היינו ייחודו הנפשי או המוסרי של האדם. תורת האבולוציה אינה מתיימרת לספק הסבר מלא ומוחלט לכל תכונותיו של האדם.

דוגמה נפוצה של איור בנוסח "מצעד הקידמה" המתאר את אבולוציית האדם על פי תפיסה הנחשבת כיום כשגויה: שרשרת קווית או "סולם" המתחיל מקוף-אדם "פרימיטיבי" ומסתיים באדם "מפותח".

תפיסת האבולוציה כ"סולם" וכ"שיח"[עריכת קוד מקור | עריכה]

בציבור הרחב עדיין נפוצה תפיסה שגויה שרווחה בקהילה המדעית בתחילת המאה ה-20, לפיה האבולוציה מתנהלת באופן סדרתי מצורות פשוטות יותר למורכבות יותר, התפיסה שסטיבן גולד כינה "הסולם"‏[62]. בהקשר של האבולוציה של האדם, תפיסה פשטנית זו מתבטאת בתמונת "מצעד הקידמה", אחד הסמלים הגרפיים המוכרים ביותר בתרבות המערבית, אשר בציבור נוטים לזהותו כמעט אוטומטית עם רעיון האבולוציה. במציאות, כל הקבוצות המוכרות היטב מרשומות המאובנים, כגון סוסיים או דינוזאורים, מפגינות אבולוציה מסועפת מאוד שאיננה בהכרח "מתקדמת" ליצורים מורכבים יותר או מותאמים יותר לסביבתם - התפיסה שגולד כינה "השיח". האבולוציה של האדם אינה יוצאת דופן מבחינה זו: היא מאוד מסועפת ורבים מן המינים הכלולים בה התקיימו במקביל למשך זמן רב‏[63]. מי שאינו מבין עניין זה עלול להסיק, למשל, שהכחדתו של האדם הניאנדרטלי מעידה בהכרח על כך שהוא היה פחות מפותח מן האדם המודרני, או שהוא היה אביו הקדמון של האדם המודרני, אך מסקנות מעין אלו נחשבות כיום כשגויות.

"החוליה החסרה"[עריכת קוד מקור | עריכה]

איור דמיוני משנת 1922 של "אדם נברסקה", "חולייה חסרה" שהמציאו עתונאים בארצות הברית בעקבות זיהוי מוטעה של שיני פקארי קדום כשיני קוף. אפילו הנרי אוסבורן, הפלאונטולוג שטעה בזיהוי, התנגד לטענה שבעל השיניים היה דמוי אדם או "חולייה חסרה".

בסוף המאה ה-19 ובתחילת המאה ה-20 התנהלו ויכוחים סוערים בתחום הפלאואנתרופולוגיה מיהו המאובן אשר זכאי לתואר "החוליה החסרה" (missing link באנגלית) בין קוף-האדם לאדם. בין הממצאים שטענו בשעתם לתואר זה היו האדם הניאנדרטלי, פיתקאנתרופוס ארקטוס (כיום מסווג כהומו ארקטוס מג'אווה), אדם פקין (כיום מסווג כהומו ארקטוס מסין), איש פילטדאון (שהסתבר כזיוף) ואוסטרלופיתקוס אפריקנוס (מאובן ה"ילד מטאונג" שגילה ריימונד דארט). בוויכוחים אלו היו מעורבים ככל הנראה גם שיקולים בלתי מדעיים, למשל מדענים בריטים נטו לתמוך באיש פילטדאון הבריטי בעוד מדענים גרמנים נטו לתמוך באדם הניאנדרטלי שהתגלה בגרמניה, והאירופאים בכללם נטו להתעלם ממועמדים אסייתים ואפריקנים. מושג החוליה החסרה גם זכה לחשיפה רבה בתקשורת, ונעשה בו שימוש מוגזם ומוטעה על ידי עתונאים ושרלטנים, שלעתים אף המציאו "חוליות חסרות" משל עצמם, למשל במקרה של "איש נברסקה".

בספרות המדעית פסק לחלוטין השימוש במונח "החוליה החסרה" בעשרות השנים האחרונות. סיבה אחת לכך היא ריבוי מיני ההומינידים המאובנים שהתגלו. ממנו נובע שלא מין אחד אלא מספר מינים (על פי מרבית הסיווגים וההשערות לפחות חמישה וקרוב לוודאי יותר) מהווים מאובני מעבר בין האדם המודרני לבין האב הקדמון המשותף לאדם ולשימפנזה, וממילא לא קיים מין יחידי שניתן לכנותו "החוליה החסרה" בהא הידיעה. סיבה נוספת היא המבנה המסועף ("דמוי שיח" ולא "דמוי סולם") של האבולוציה האנושית, כך שכמעט בלתי-אפשרי לקבוע בוודאות איזה מאובן נמצא בדיוק על השושלת המפותלת המובילה לאדם המודרני ואיזה מאובן נמצא על הסתעפות צדדית מעט. למרות זאת, בתקשורת ובציבור עדיין רווח שימוש מוטעה במונח "החוליה החסרה", בעיקר ב"סקופים" עיתונאים המדווחים באופן שגוי על גילוי של מאובנים חדשים של הומינידים. בעיני הקהילה המדעית בתחום, מי שעושה שימוש במונח לרוב מתייג את עצמו כחובבן במקרה הטוב וכשרלטן במקרה הגרוע.

"האם מוצא האדם הוא מן הקוף?"[עריכת קוד מקור | עריכה]

שאלה זו, הנפוצה בציבור הרחב, יוצאת, לפעמים, מנקודת הנחה שגויה שעל פי תורת האבולוציה המודרנית מוצא האדם הוא ממין קוף הקיים כיום. ניסוח יותר מדויק יהיה "מוצא האדם המודרני וקופי האדם המודרניים הוא מאב קדמון משותף". עם זאת יש לזכור שאותו אב קדמון היה אף הוא קוף-אדם, אם כי לא ממין החי כיום. לכן מדויק גם לומר כי "מוצא האדם הוא ממיני קופים קדומים".

יתר-על-כן, במובן הזואולוגי אף נכון לומר שהאדם הוא קוף בעצמו. מבחינה טקסונומית האדם שייך בין השאר לתת-סדרה Simiiformes (פירוש מילולי בלטינית: "בעלי צורת קוף"), בתוכה לעל-משפחה קופי-אדם (בלטינית Hominoidea שפירושו המילולי "דמויי אדם") ובתוכה למשפחת ההומינידים (הכוללת גם את השימפנזה, הגורילה והאורנגאוטן). באותו מובן נכון גם לומר שהאדם הוא פרימט, יונק, חולייתן, בעל-חיים, וכדומה.

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

לקריאה נוספת[עריכת קוד מקור | עריכה]

, Comparative Cognition and Behavior Reviews, Volume 3, pp. 99-114

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ 1.0 1.1 The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium (2005) "Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome" Nature. Vol. 437, pp. 69-87
  2. ^ 2.0 2.1 Carroll, S. B. (2003) "Genetics and the making of Homo sapiens" Nature. Vol. 422, pp. 849-857. DOI: 10.1038/nature01495
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Delson, E. and Tattersall, I.(2000) “Primates”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. pp 1219-1228.
  4. ^ Gallup, G. G. (1970) "Chimpanzees: Self-Recognition" Science. Vol. 167, pp. 86-87; doi: 10.1126/science.167.3914.86
  5. ^ Call, J. and Tomasello, M. (2006) "Does the chimpanzee have a theory of mind? 30 years later." Trends in Cognition Science. Vol. 12, pp. 187-192
  6. ^ Schmelz, M. et al. (2011) "Chimpanzees know that others make inferences" Proceedings of the National Academy USA. Vol. 108 (7), pp. 3077-3079
  7. ^ Haslam, M. et al. (2009) "Primate archaeology" Nature Reviews, Vol. 460, pp 339-344, doi:10.1038/nature08188
  8. ^ Pruetz, D. J. and Bertolani, P. (2007) "Savanna Chimpanzees, Pan troglodytes verus, Hunt with Tools" Current Biology. Vol. 17, pp. 412-417; doi: 10.1016/j.cub.2006.12.042
  9. ^ Horner, V. and de Waal, F. B. (2009) "Controlled studies of chimpanzee cultural transmission" Progress in Brain Research. Vol. 178, pp. 3-15
  10. ^ Toth, N. et al. (1993) "Pan the Tool-Maker: Investigations into the Stone Tool-Making and Tool-Using Capabilities of a Bonobo (Pan paniscus)" Journal of Archaeological Science. Vol. 20, pp. 81-91; doi:10.1006/jasc.1993.1006
  11. ^ E. Sue Savage-Rumbaugh et al. (2001) Apes, Language, and the Human Mind, Oxford University Press.
  12. ^ Rumbaugh, D. M. et al. (1987) "Summation in the chimpanzee (Pan troglodytes)" Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. Vol. 13, pp. 107-115; doi: 10.1037/0097-7403.13.2.107
  13. ^ Biro, D. and Matsuzawa, T. (2007) "Use of numerical symbols by the chimpanzee ( Pan troglodytes ): Cardinals, ordinals, and the introduction of zero" Animal Cognition. Vol. 4, pp. 193-199; doi: 10.1007/s100710100086
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 14.6 Wood, B. (2010) "Reconstructing human evolution: Achievements, challenges, and opportunities" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 107, pp. 8902-8909
  15. ^ Patterson, N. et al (2006) "Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees" Nature . Vol. 441, pp. 1103-1108; doi:10.1038/nature04789
  16. ^ Yang, Z. (2002) "Likelihood and Bayes Estimation of Ancestral Population Sizes in Hominoids Using Data From Multiple Loci" Genetics. Vol. 162, pp. 1811-1823
  17. ^ 17.0 17.1 Cyran, K. A. and Kimmel, M. (2010) "Alternatives to the Wright-Fisher model: the robustness of mitochondrial Eve dating" Theoretical population biology. Vol. 78(3), pp. 165-172
  18. ^ Krause, J. et al (2010) "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia" Nature . Vol. 464, pp. 894-897; doi:10.1038/nature08976
  19. ^ Ohta, Y. and Nishikimi, M. (1999) "Random nucleotide substitutions in primate nonfunctional gene for L-gulono-gamma-lactone oxidase, the missing enzyme in L-ascorbic acid biosynthesis" Biochimica et Biophysica Acta. Vol. 1472, pp. 408-411
  20. ^ Chang, L. Y, and Slightom, J. L. (1984) "Isolation and nucleotide sequence analysis of the beta-type globin pseudogene from human, gorilla and chimpanzee." Journal of Molecular Biology. Vol. 180(4), pp. 767-784
  21. ^ Pollard, K. S. et al. (2006) "Forces Shaping the Fastest Evolving Regions in the Human Genome" PLoS Genetics. Vol. 2(10), e168
  22. ^ Pollard, K. S/ et al. (2006) "An RNA gene expressed during cortical development evolved rapidly in humans" Nature . Vol. 443, pp. 167-172; doi:10.1038/nature05113
  23. ^ Enard, W. et al. (2009) "A Humanized Version of Foxp2 Affects Cortico-Basal Ganglia Circuits in Mice" Cell. Vol. 137(5), pp. 961-971; doi:10.1016/j.cell.2009.03.041
  24. ^ Somel, M. et al. (2009) "Transcriptional neoteny in the human brain" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 106 (14), pp. 5743-5748. DOI: 10.1073/pnas.0900544106
  25. ^ Kunimatsu, Y. (2007) "A new Late Miocene great ape from Kenya and its implications for the origins of African great apes and humans" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 104(49), pp. 19220-19225
  26. ^ Brunet, M. et al. (2002) "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa" Nature. Vol. 418, pp. 145-151; doi: 10.1038/nature00879
  27. ^ Senut, B. et al. (2002) "First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya)" Comptes Rendus de l’Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science. Vol. 332 (2), pp. 137-144; doi: 10.1016/S1251-8050(01)01529-4
  28. ^ Haile-Selassie, Y. (2001) "Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia" Nature. Vol. 412, pp. 178-181; doi: 10.1038/35084063
  29. ^ 29.0 29.1 29.2 White, D. T. et al. (2009) "Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids" Science. Vol. 326 (5949), pp. 75-86; doi: 10.1126/science.1175802
  30. ^ 30.0 30.1 Lovejoy, C. O. (2009) "Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus" Science. Vol. 326 (5949), pp. 74e1-74e8; doi: 10.1126/science.1175834
  31. ^ Lovejoy, C. O. (1981) "The Origin of Man" Science. Vol. 221, pp. 341 - 350; doi: 10.1126/science.211.4480.341
  32. ^ Van Couvering, J. A. (2000) “Pliocene”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. pp 1185-1188.
  33. ^ Semaw, S. (2000) "The World's Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6–1.5 Million Years Ago " Journal of Archaeological Science. Vol. 27(12), pp. 1197-1214; doi:10.1006/jasc.1999.0592
  34. ^ Wood, B. and Collard, M. (1999) "The Human Genus" Science. Vol. 284(5411), pp. 65-71; doi: 10.1126/science.284.5411.65
  35. ^ Schoenemann, P. T (2006) "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain" Annual Reviews in Anthropology. Vol. 35, pp. 379-406; doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210
  36. ^ Stout, D. et al. (2008) "Neural correlates of Early Stone Age toolmaking: technology, language and cognition in human evolution" Philosophical Transactions of the Royal Society B. Vol. 363 (1499), pp. 1939-1949; doi:10.1098/rstb.2008.0001
  37. ^ G. S. Krantz (1968) Brain size and hunting ability in earliest man. Current Anthropology 9:450-451
  38. ^ Eckhardt, R. B. (1987) Was plio-pleistocene hominid brain a pleiotrpic effect of adaptation to heat stress? Anthropology 45:193-201
  39. ^ Fialkowski, K. R. (1978) Early hominid brain evolution and stress, Studies in Physical Anthropology 4:87-92
  40. ^ Van Couvering, J. A. (2000) “Pleistocene”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. pp 1168-1177.
  41. ^ Robin Dennell and Wil Roebroeks (2003) "An Asian perspective on early human dispersal from Africa" Nature, Vol. 438, pp. 22-29. doi:10.1038/nature04259
  42. ^ Stringer, C. B. (2000) “Archaic Homo Sapiens”; in the Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Ed (Eds: Delson, E. Tattersal, I. Van Couvering J. A. & Brooks, A. S.). Garland Publishing, NY. pp 159-168.
  43. ^ White, T. D. et al. (2003) "Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia" Nature. Vol. 423, pp. 742-747; doi:10.1038/nature01669
  44. ^ McDougall I. et al. (2005) "Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia" Nature. Vol. 433, pp. 733-736; doi:10.1038/nature03258
  45. ^ Mellars, P. (2006) "Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago? A new model" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 103 (25), pp. 9381-9386
  46. ^ Vanhaeren M. et al. (2005) "Middle Paleolithic Shell Beads in Israel and Algeria" Science. Vol. 312 (5781), pp. 1785-1788; doi:10.1126/science.1128139
  47. ^ Ian Tattersall (2008) "An Evolutionary Framework for the Acquisition of Symbolic Cognition by Homo sapiens" Comparative Cugnition and Behavior Reviews. Vol. 3, pp. 99-114; doi: 10.3819/ccbr.2008.30006
  48. ^ 48.0 48.1 48.2 Jorde, B. L. and Wooding S. P. (2004) "Genetic variation, classification and 'race'" Nature Genetics. Vol. 36, pp. S28 - S33; doi:10.1038/ng143
  49. ^ Long, J. C. and Kittles, R. A. (2003) "Human Genetic Diversity and the Nonexistence of Biological Races" Human Biology. Vol. 75, pp. 449-471
  50. ^ Hey, J. (2010) "The Divergence of Chimpanzee Species and Subspecies as Revealed in Multipopulation Isolation-with-Migration Analyses" Molecular Biology and Evolution. Vol. 27, pp. 921-933; doi: 10.1093/molbev/msp298
  51. ^ Gonder, M. K. et al. (2011) "Evidence from Cameroon reveals differences in the genetic structure and histories of chimpanzee populations" Proceedings of the National Academy of Sciences. DOI: 10.1073/pnas.1015422108
  52. ^ Hawks, J. et al. (2007) "Recent acceleration of human adaptive evolution" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 104 (52), pp.20753-20758 DOI: 10.1073/pnas.0707650104
  53. ^ Ingram, C. J. et al. (2009) "Lactose digestion and the evolutionary genetics of lactase persistence" Human Genetics. Vol. 124 (6), pp. 579-591. DOI: 10.1007/s00439-008-0593-6
  54. ^ Tishkof, A. S. (2006) "Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe'" Nature Genetics. Vol. 39, pp. 31 - 40; doi:10.1038/ng1946
  55. ^ "Is Evolution a Theory or a Fact?" Evolution Resources From the National Academies
  56. ^ בספרו "שפתו של אלוהים" קולינס כותב בין השאר כי "חקר הגנום מוליך באופן בלתי-נמנע למסקנה שאנו בני האדם חולקים אבות משותפים עם שאר היצורים החיים". The Language of God, Prometheus Books, 2010, pp. 133-134
  57. ^ קן מילר ציטט את השוואת הגנום של קופי האדם והאדם כעדות ה"מאשרת באופן ספקטקולרי" את מוצאם המשותף, בעדותו כעד מומחה במשפט הפדרלי קיצמילר-נגד-דובר 2005 בארצות הברית. Kitzmiller v. Dover Area School District, Day 1 (September 26), AM Session, Part 2
  58. ^ ביהי כתב: "לדוגמה, בני-אדם ושימפנזים חולקים עותק שבור של הגן אשר ביונקים אחרים משתתף בייצור ויטמין סי... קשה לדמיין כיצד תיתכן ראייה חותכת יותר למוצא המשותף של שימפנזים ובני-אדם... על-אף כמה שאלות פתוחות שנותרו, אין סיבה לפקפק שדרווין צדק בנקודה זו, וכל היצורים עלי אדמות הם קרובי משפחה ביולוגים" The edge of Evolution, Free Press, 2007, pp. 71-72.
  59. ^ אסף שטול-טראורינג, אדם המעוניין ללמוד על אודות הטבע, ילך אל הטבע, באתר הארץ, 19.5.2010
  60. ^ "הרשקוביץ: ייתכן מאוד שמוצא האדם מהקוף" ynet
  61. ^ "Public Acceptance of Evolution" Science
  62. ^ Stephen J. Gould (1989) “Wonderful Life”; W. W. Norton & Company, NY. pp 23-38.
  63. ^ Donald R. Prothero, Carl Dennis Buell (2007) “Systematics and Evolution”; in Evolution: what the fossils say and why it matters. Columbia University Press, NY. pp 121-141.
ערך מומלץ
Article MediumPurple.svg