גרעיני הבסיס

מיקום גרעיני הבסיס

גרעיני הבסיס (TA:‏ Nuclei basales; נקראים גם הגרעינים הבזאליים) הם קבוצה של גרעינים במוח, שממוקמים בעומק המוח הגדול, מתחת לקליפת המוח. מרבית גרעיני הבסיס משמשים כיחידה תפקודית שפועלת במסגרת המערכת המוטורית ומסייעת לאזורים המוטוריים בקליפת המוח להוציא לפועל תנועות רצוניות של השרירים.

מרכיבים

הקבוצה כוללת בתוכה את הגרעינים הבאים:

• הגרעין הזנבי (Caudate nucleus)
• הפוטמן (Putamen)

הגרעין הזנבי והפוטמן מהווים יחד את הסטריאטום.

• הגלובוס פלידוס (Globus pallidus). כולל חלק פנימי וחלק חיצוני.
• החומר השחור (Substantia nigra)
• הגרעין התת-תלמי (Subthalamic nucleus)
• גרעין האקומבנס (Nucleus accumbens)

גרעיני הבסיס נוצרים מחלקים שונים במהלך ההתפתחות העוברית של המוח: הגרעין הזנבי, הפוטמן והגלובוס פלידוס שייכים למוח הגדול, מקורו של הגרעין התת-תלמי הוא במוח הביניים והחומר השחור הוא חלק מהמוח האמצעי וממוקם בגזע המוח.

היסטוריה

כבר ב-1664 גילו אנטומיסטים את קיומם של מבנים תת-קליפתיים במוח. למבנים הראשונים שהופרדו בבירור ניתן השם Corpus Striatum ("הגוף המפוספס"), מונח שכלל בין השאר את הגרעין הזנבי, הפוטמן והגלובוס פלידוס. ניתן היה לראות שגרעינים אלו מקבלים קלט ומוציאים פלט ענף לקליפת המוח ולגזע המוח, ולכן בתחילה יוחס להם תפקיד מרכזי עד מאוד. הסברה ששלטה בתקופה זו הייתה שגרעינים אלו מקבלים מידע תחושתי מכל החושים ויוזמים את כל התנועות.

במהלך השנים עד המאה ה-20 איבדו גרעיני הבסיס מתהילתם. התפקידים הרבים שיוחסו להם בתחילה התגלו, אט-אט, כשייכים למרכזים אחרים במוח. העניין בגרעיני הבסיס התעורר מחדש, לאחר שהתברר כי כאשר הם ניזוקים הדבר גורם לבעיות תנועתיות מגוונות. תצפית זו הביאה להגדרה מחודשת של תפקידם.

פעילות מוטורית

הסבר כללי

ערך מורחב – המערכת המוטורית

מוקד השליטה על הפעילות הרצונית של שרירי השלד הוא באזורים המוטוריים בקליפת המוח, שממוקמים בחלקה האחורי של האונה המצחית. אזור זה יוזם תנועה, ושולח פקודות שיורדות דרך חוט השדרה לשרירים השונים. במקביל, נשלח מידע גם לאזורים המסייעים לביצוע התנועה, בעיקר גרעיני הבסיס והמוח הקטן. שם מתקבלות החלטות שונות לגבי התנועה כגון מהירותה, העיתוי שלה, מיקומה המדויק וכו' והמידע מוחזר אל קליפת המוח וכך שולט בזמן אמת על מאפייני התנועה ואופן ביצועה.

מסלולי מידע

הבנת הפעילות נעוצה בהבנת הקשרים בין גרעיני הבסיס לשאר המוח ובין הגרעינים לבין עצמם.

גרעיני הבסיס מקבלים קלט מקליפת המוח, ומוציאים אליה פלט דרך התלמוס. פלט זה הוא מעכב: ככל שגרעיני הבסיס מוציאים יותר פלט לתלמוס, כך מתקבל פחות עירור של קליפת המוח המוטורית ולפיכך תתבצע פחות תנועה של השרירים.

הקלט מקליפת המוח מגיע אל הסטריאטום (הגרעין הזנבי והפוטמן). בשלב זה יכול המידע ללכת בשני מסלולים:

• המסלול הישיר - אל הגלובוס פלידוס הפנימי, וממנו ישירות לתלמוס. מסלול זה מוציא פחות פלט מעכב לתלמוס, ולכן הוא גורם לתנועתיות רבה יותר.
• המסלול הלא ישיר - אל החלק החיצוני של הגלובוס פלידוס, משם אל הגרעין התת-תלמי, אל הגלובוס פלידוס הפנימי ולבסוף לתלמוס. מסלול זה מוציא יותר פלט מעכב לתלמוס, ולכן הוא גורם לפחות תנועה של השרירים.

שיווי המשקל העדין בין המסלול הישיר והלא ישיר מווסת על ידי החומר השחור, שמפריש את המוליך העצבי דופמין לסטריאטום. אופי המסלולים העצביים האלה משתקף בהפרעות מוטוריות שנובעות מניוון בגרעיני הבסיס: במחלת פרקינסון הפגיעה מפרה את האיזון לכיוון המסלול הלא-ישיר, ולכן מתקבלת תת-תנועתיות, ואילו במחלת הנטינגטון האיזון מופר לכיוון ההפוך, ולכן אחד התסמינים הוא תנועתיות-יתר.

את פעולתם של הגרעינים מסבירים על ידי תאוריית המעצור. תאוריה זו גורסת, שבכל רגע אנו מדכאים אפשרויות תנועתיות רבות כדי להתרכז אך ורק בפעולה שבא אנו מעוניינים. לדוגמה, בעת ישיבה אנו מדכאים את כל התנועות, אך משמרים רפלקסים תנוחתיים מסוימים.

מוליכים עצביים

בגרעיני הבסיס ניתן למצוא שלושה מוליכים עצביים יסודיים:

• דופמין - יוצא מהחומר השחור אל הסטריאטום ומדכא את גרעיני הבסיס, וכך מעודד תנועה.
• GABA - משמש כמוליך העצבי העיקרי בגרעיני הבסיס ובפלט שיוצא מהם, ואחראי לפעולה המעכבת של גרעיני הבסיס.
• אצטילכולין - מצוי בין תאים בגרעיני הבסיס, מעודד את הפעילות המדכאת של גרעיני הבסיס.

גרעין האקומבנס ומסלול התגמול

ערך מורחב – מערכת החיזוק

למרות הכללתו בקבוצת גרעיני הבסיס ומיקומו בין הגרעין הזנבי לפוטמן, גרעין האקומבנס אינו מעורב בפיקוח על תנועה. לגרעין האקומבנס יש תפקיד חיוני במערכת החיזוק במוח, אשר יוצרת תחושה של הנאה בתגובה לגירויים שנתפסים כחיוביים. המסלול העצבי העיקרי במערכת זו הוא המסלול המזולימבי, אשר מתחיל בגרעינים של הטגמנטום הגחוני במוח האמצעי. בעת הפעלה של מערכת החיזוק, תאי העצב בטגמנטום הגחוני מפרישים דופמין לתוך גרעין האקומבנס. מערכת זו מסייעת ללמידה בכך שהיא מגדילה את ההסתברות לחזרה על ההתנהגות שבוצעה בעת הפעלתו של מסלול זה. מסלול התגמול במוח ממלא תפקיד פעיל גם בתהליכים של התמכרות לסמים.

תפקידים נוספים

מחקרים חדשים מצביעים על קשר של גרעיני הבסיס גם לרגשות ולקוגניציה. מחקרים אלה מחלקים את תפקידי גרעיני הבסיס לתפקידים מוטוריים המתרכזים בפוטמן, ולתפקידים רגשיים וקוגניטיביים שמקורם בגרעין הזנבי. בכך ניתן להסביר את המתרחש במחלת הנטינגטון. במחלה זו רואים ניוון של שני גרעינים אלה, יחד עם תסמינים משולבים של בעיות מוטוריות וקוגניטיביות.

מחלות

ישנן מספר מחלות חשובות אשר יסודן הוא בעיקר בכשל בגרעיני הבסיס:

• מחלת פרקינסון היא מחלה בה מתנוונים התאים מפרישי הדופמין של החומר השחור. היא מתבטאת ברעד במנוחה, בקשיון ובתת-תנועתיות (Bradykinesia).
• מחלת הנטינגטון היא מחלה שבה נפגעים תאים מפרישי אצטילכולין וGABA בגרעיני הבסיס, בעיקר בגרעין הזנבי ובפוטמן. היא מתבטאת בתנועות לא רצוניות המזכירות ריקוד, באובדן זיכרון ובדמנציה (שיטיון).
• המיבליסמוס היא מחלה שבה נפגע הגרעין התת-תלמי. לגרעין זה יש כאמור תפקיד חשוב במסלול הלא ישיר שאחראי לריסון תנועה. המחלה מתבטאת בתנועות הנפה של היד והרגל בצד הנגדי לצד הפגיעה.

ראו גם

• המערכת המוטורית