טריצרטופס – הבדלי גרסאות
←מיון וסיווג טקסונומי: הרחבה |
|||
שורה 177: | שורה 177: | ||
בעבר זיהה מארש מספר רב של מינים של טריצרטופס על פי שינויים בגולגולת, אך כיום רובם אינם נחשבים למינים אמיתיים (ראו להלן). ה[[דיצרטופס]] נחשב פעם למין של טריצרטופס אבל כיום מקובל לסווגו כ[[סוג (טקסונומיה)|סוג]] שונה תחת השם [[נדוצרטופס]] - ממנו נמצאה רק גולגולת אחת, אם כי סיווג זה עדיין שרוי במחלוקת{{הערה|שם=נדוצרטופס1|1=[http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2011/12/nedoceratops-to-be-or-not-to-be/ Nedoceratops: To Be, or Not to Be?], אתר ה[[סמית'סוניאן]], 15.12.2011}}. גם היום ישנם מספר מחלוקות האם סוגים שונים של [[צרטופסיים]] הם מין של טריצרטופס או סוג נפרד. הסוגים הבולטים השנויים במחלוקת שכזו הם [[טטנקצרטופס]] (הפלאונטולוג [[ניקולס ר. לונגריץ']] מעריך שמדובר בפרט של טריצרטופס צעיר עם הפרעת התפתחות שפגעה בגדילתו), [[דיצרטופס]]/[[נדוצרטופס]] והבולט מכולם - ה[[טורוזאורוס]]. |
בעבר זיהה מארש מספר רב של מינים של טריצרטופס על פי שינויים בגולגולת, אך כיום רובם אינם נחשבים למינים אמיתיים (ראו להלן). ה[[דיצרטופס]] נחשב פעם למין של טריצרטופס אבל כיום מקובל לסווגו כ[[סוג (טקסונומיה)|סוג]] שונה תחת השם [[נדוצרטופס]] - ממנו נמצאה רק גולגולת אחת, אם כי סיווג זה עדיין שרוי במחלוקת{{הערה|שם=נדוצרטופס1|1=[http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2011/12/nedoceratops-to-be-or-not-to-be/ Nedoceratops: To Be, or Not to Be?], אתר ה[[סמית'סוניאן]], 15.12.2011}}. גם היום ישנם מספר מחלוקות האם סוגים שונים של [[צרטופסיים]] הם מין של טריצרטופס או סוג נפרד. הסוגים הבולטים השנויים במחלוקת שכזו הם [[טטנקצרטופס]] (הפלאונטולוג [[ניקולס ר. לונגריץ']] מעריך שמדובר בפרט של טריצרטופס צעיר עם הפרעת התפתחות שפגעה בגדילתו), [[דיצרטופס]]/[[נדוצרטופס]] והבולט מכולם - ה[[טורוזאורוס]]. |
||
<!-- |
|||
=== קליידוגרמה === |
|||
Below is a cladogram following Sampson ''et al.'' (2010).<ref name=pone0012292>{{cite journal|authors=Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus|title=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism|journal=PLoS ONE|year=2010|series=5|issue=9|doi=10.1371/journal.pone.0012292|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012292}}</ref> |
|||
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%; |
|||
|label1=[[Ceratopsidae]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=[[Centrosaurinae]] |
|||
|label2=[[Chasmosaurinae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Chasmosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Mojoceratops]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Agujaceratops]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Utahceratops]]'' |
|||
|2=''[[Pentaceratops]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Coahuilaceratops]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Kosmoceratops]]'' |
|||
|2=''[[Vagaceratops]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Anchiceratops]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Arrhinoceratops]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Ojoceratops]]'' |
|||
|2=''[[Eotriceratops]]'' |
|||
|3={{clade |
|||
|1=''[[Torosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Nedoceratops]]'' |
|||
|2=''[[Triceratops]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
--> |
|||
=== טורוזאורוס === |
=== טורוזאורוס === |
גרסה מ־16:11, 16 בספטמבר 2013
שגיאות פרמטריות בתבנית:מיון
פרמטרים [ תיאור תמונה ] לא מופיעים בהגדרת התבנית
פרמטרים ריקים [ 1 ] לא מופיעים בהגדרת התבנית
טריצרטופס | |
---|---|
תקופה | |
קרטיקון עליון, 68–65 מיליון שנה לפני זמננו | |
מיון מדעי | |
ממלכה: | בעלי חיים |
מערכה: | מיתרניים |
קבוצה: | דינוזאוריה |
על־מחלקה: | בעלי ארבע רגליים |
מחלקה: | זוחלים |
סדרה: | בעלי אגן דמוי עוף |
תת־סדרה: | צרטופסים |
משפחה: | צרטופסיים |
תת־משפחה: | Chasmosaurinae |
שבט: | Triceratopsini |
סוג: | טריצרטופס |
מינים | |
שם מדעי | |
Triceratops עותניאל צ'ארלס מארש | |
טריצרטופס (שם מדעי: Triceratops) הוא סוג של דינוזאור ממשפחת הצרטופסיים שחי באמריקה הצפונית בשלהי תור הקרטיקון, החל מ-68 מיליון שנה לפני זמננו ועד הכחדת הקרטיקון-שלישון, לפני כ-65.5 מיליון שנה, שבה נכחדו גם שאר הדינוזאורים. פירוש השם טריצרטופס הוא "פנים בעלות שלוש קרניים", שלעתים מתורגם גם כ"תלת קרן". הטריצרטופס הוא אחד הדינוזאורים הידועים והמוכרים ביותר, והפופולריות שלו בקרב חובבי הדינוזאורים והציבור הרחב שנייה אולי רק לזו של טירנוזאורוס רקס.
הטריצרטופס היה דינוזאור בעל אגן דמוי עוף שהלך על ארבע. הוא מפורסם בעיקר בזכות הגולגולת שלו, שממנה בלטו שלוש קרניים גדולות ו"צווארון" גרמי בצורת מניפה (frill) שהגן על צווארו. הטריצרטופס היה בין הדינוזאורים הגדולים ביותר בתת-סדרת הצרטופסים: אורכו היה 8-9 מטרים (כאורכו של טנק מודרני), הוא התנשא לגובה של כ-3 מטרים, ומשקלו היה 6-8.5 טונות. התגלו מאובנים רבים של טריצרטופס (בפרט יחסית למאובני דינוזאורים אחרים), עובדה המעידה על כך שהוא היה אחד הדינוזאורים הנפוצים ביותר של זמנו. הטריצרטופס היה צמחוני וחי במספרים גדולים בצפון אמריקה.
הטריצרטופס נתגלה, תואר וסווג על ידי הפלאונטולוג האמריקאי עותניאל צ'ארלס מארש ב-1889.
אטימולוגיה
בדומה למרבית שמות הדינוזאורים, גם השם "טריצרטופס" נבנה מצירוף של מילים ביוונית עתיקה. פירוש השם הוא "פנים תלת-קרניות" או "פנים בעלות שלוש קרניים". "טרי" (τρι) פירושו "שלוש", צראס/קראט (κέρας) פירושו "קרן" ו"אופס" (ωψ) פירושו "עין" או "פנים". בעברית מקובל גם הקיצור "תלת-קרן" כשם או כינוי לטריצרטופס.
מראה, התנהגות ומאפיינים
טריצרטופס Triceratops | |
---|---|
שחזור אפשרי של טריצרטופס | |
כללי | |
תקופת חיים | קרטיקון, לפני 68-65 מיליון שנה |
מזון | צמחים |
ארגון חברתי | עדר קטן / קבוצה משפחתית מורחבת |
תנועה | ארבע רגליים, בעל אגן דמוי עוף |
מהירות מרבית | 25 קמ"ש בהסתערות |
ממדים | |
אורך | 7.9-9 מטר[1] |
גובה | 3 מטר[1] |
משקל | 6000-8500 ק"ג |
אורך גולגולת | 2-3 מטר[1] |
אורך קרניים | גבה: 90-100 ס"מ אף: עד 60 ס"מ |
תפוצה
מאובני טריצרטופס התגלו רק באמריקה הצפונית, באזורי הערבות שבמערב, שכיום נמצאים בתחומי צפון ארצות הברית וקנדה. בתקופת חייו של הטריצרטופס בשלהי תור הקרטיקון, השתייכו אזורים אלו למספר מסות יבשתיות גדולות הנקראות יחד לאורנטיה, אשר כמה עשרות מיליוני שנים קודם לכן, בראשית הקרטיקון, התפצלו ממערבה של יבשת לאוראסיה הקדומה.
יציבה וגפיים
הטריצרטופס השתייך לסדרת בעלי אגן דמוי עוף (אורניתיסקיה), ובדומה למרבית בני הסדרה הלך על כל ארבע רגליו (ולא על שתי הרגליים האחוריות כמו דינוזאורים רבים אחרים). בדומה לשאר הדינוזאורים, רגליו האחוריות היו ניצבות מתחת לגופו ולא היו פרושות הצידה כמו אצל זוחלים בני ימינו. קיימת מחלוקת לגבי צורת היציבה של רגליו הקדמיות: האם הן היו זקופות לחלוטין, או פרושׂות הצידה במידה זו או אחרת. הסברה המקובלת כיום היא שרגליו הקדמיות היו בתנוחת ביניים בין יציבה זקופה לבין רגליים פרושות הצידה.[2][3][4] לטריצרטופס היו ארבע אצבעות ברגליו האחוריות וחמש אצבעות ברגליו הקדמיות, אם כי הוא נשען בפועל רק על שלוש אצבעות בכל רגל. האצבעות שעליהן הלך היו מכוסות בציפורניים רחבות דמויות פרסה (unguals) שסייעו לחלק את משקלו הגדול על פני שטח רחב יותר.[5] מעריכים שהטריצרטופס היה מסוגל לרוץ במהירות של 25 קמ"ש (15 מייל לשעה[6]) לצורכי הסתערות למרחקים קצרים או לבריחה, אך בדרך כלל הלך במהירות של עד כ-10 קמ"ש. הערכות למהירות דינוזאורים מבוססות על ניתוח שבילי עקבות מאובנות ועל מהירות בעלי-חיים בגודל ומבנה-גוף דומים החיים בימינו.
תזונה
הטריצרטופס היה צמחוני וניזון בעיקר משרכים ומצמחייה סיבית נמוכה. הוא תלש את העלים והענפים באמצעות מקורו החד, ולעס אותם באמצעות מערכת שיניים בחלק האחורי של לסתותיו. שיניים אלו לא היו הומולוגיות לשיניים הטוחנות של יונקים אוכלי-עשב בני-ימינו, אך מילאו תפקיד דומה. שיניים אלו היו חדות במיוחד וחתכו את העלים הקשים לפיסות קטנות שאותן בלע. כדי להפעילן, צוידה הלסת בשרירים חזקים, שעוגנו במפגש העטרה או המניפה הגרמית (ראו בהמשך) עם הלסת.
שיניו של הטריצרטופס נמצאו בחלק האחורי של הלסת ואורגנו בקבוצות, הנקראות סוללות, ובהן 36-40 טורי שיניים בכל צד, כאשר בכל טור נמצאו 3-5 שיניים, מוכנות לעלות ולהחליף את השיניים שנשחקו. מספר הסוללות והשיניים בכל טור היה תלוי בגילו ובגודלו של הפרט. בסך הכל היו לטריצרטופס בין 432 ל-800 שיניים, אך רק חלק מהן שמשו ללעיסה, ושאר השיניים נועדו להחליף את השיניים שנשחקו. לכל שן היה שורש כפול וקצה מחודד. השיניים העליונות והשיניים התחתונות היו מסודרות כך שהן יצרו מעין גיליוטינה וחתכו את המזון שקטף הטריצרטופס לחתיכות קטנות.
חזית פיו של הטריצרטופס הייתה מצוידת במקור מצופה קרטין דמוי מקור תוכי, המאפיין את הצרטופסים, ובפרט כלל את עצם ה-rostral הייחודית לקבוצה זו. באמצעות המקור הוא תלש צמחייה קשה. יש הסבורים שהמקור החד שימש אותו גם להגנה עצמית, בגלל עוצמת הנשיכה והחדות שלו.
כיוון שראשו היה נמוך יחסית, ניזון הטריצרטופס מצמחייה נמוכה, שכללה כמויות גדולות של סיבים צמחיים. חוקרים סוברים שהטריצרטופס אכל דקלים נמוכים ממשפחת Arecaceae או ציקסינים [7] או שרכים שהיו נפוצים אז בערבות של אמריקה הצפונית.
הגולגולת, הקרניים והעטרה
לטריצרטופס הייתה גולגולת גדולה וחזקה והיא נחשבת לאחת מהגולגולות המרשימות בעולם החי לדורותיו. הגולגולת של הטריצרטופס הייתה בנויה מעצם קשה וחזקה ונתמכה בידי שרירים גדולים וחזקים. לטריצרטופס היו שלוש קרניים חדות: שתי קרניים ארוכות (באורך כמטר) מעל העיניים וקרן קצרה מעל האף. קרניים אלה גדלו על בסיס עצם (horn core) גדול והחוקרים מאמינים שכמעט בוודאות היו מכוסות בקרטין (חומר המכסה קרניים אצל יונקים כיום ומרכיב את הציפורניים). בנוסף, הייתה לו עטרה או עטרת אחורית (נקראת גם "צווארון" או "ציצית", באנגלית: frill), מעין מניפה עשויה עצם שהגנה על הצוואר והגדילה את החזית של הגולגולת. בשוליה היו בליטות משוננות, ששמן המדעי הוא epoccipitals.[8] בניגוד למינים אחרים של צרטופסיים, בעטרה של הטריצרטופס לא היו חללים או "חלונות". הגולגולת של הטריצרטופס היא אחת הגדולות ביותר בין הדינוזאורים (אם כי לא הגדולה ביותר) ויכלה להוות כשליש מהאורך הכולל שלו. גולגולת הטריצרטופס הגדולה ביותר שתועדה הייתה באורך 2.2 מטר.[1] ב-2010 נמצאה גולגולת טריצרטופס לא-שלמה שנקראה "ממצא BYU 12183", ואורכה המלא הוערך ב-2.5 מטר. באוקטובר 2012 נתגלתה גולגולת טריצרטופס שאורכה הוערך כ-8 רגל (כ-2.44 מטר).[9]
החוקרים סבורים שהקרניים והעטרה שימשו למספר מטרות:
- אמצעי הגנה מפני טורפים, כמו הטירנוזאור רקס.[6]
- אמצעי תקשורת בין חברי העדר.
- אמצעי להתגושש עם זכרים אחרים על נקבות או על טריטוריה (בדומה ליעלים או לאיילים בימינו). מחקר שערך אנדרו פארקה עם דגמים של גולגלות מצא שטריצרטופסים יכלו לשלב קרניים ולהילחם זה בזה, אך עשו זאת בצורה שונה מחיות בנות-זמננו, ושבעמדות שילוב קרניים מסוימות, יכלו להיגרם פציעות מהתגוששויות אלה.[10]
- אמצעי חיזור.
- סמל מעמד ששיקף (או קבע) את מעמדו של הפרט בעדר.
- עוגן לשרירי הלסת.
- אמצעי לוויסות טמפרטורת גופו.[11]
התנהגות
יש חוקרים הסבורים שכאשר עדר של טריצרטופסים הותקף, היו הצעירים מתרכזים במרכז והבוגרים החזקים היו יוצרים סביבם מעין טבעת מגן כשקרניהם מופנות כלפי חוץ. תיאור זה נפוץ בספרות מדע פופולרי העוסקת בדינוזאורים, אך לסברה זאת לא נמצאו תימוכין. כמו כן, נהוג להשוות את הטריצרטופס לקרנף, אך בעוד שקרנף היה מסתער קדימה על תוקפו, ניסוי שערך אנדרו פארקה עם דגם של גולגולת של טריצרטופס הראה שאם טריצרטופס היה מסתער על דינוזאור אחר, קרניו אמנם היו חודרות, אך חלקה הקדמי של הגולגולת והמקור היו נמחצים ונשברים.[6]
השאלה האם טירנוזאורוס רקס וטריצרטופס אכן נלחמו זה בזה הייתה פתוחה זמן רב. אין ספק שהטירנוזאורוס היה ניזון בין השאר מפגרים של טריצרטופסים מתים, אך האם הוא תקף טריצרטופסים חיים? למרות שהסברה הייתה שהם אכן נלחמו זה בזה, זמן רב לא נמצאו לכך ראיות במאובנים, אך גולגולת של טריצרטופס שמצא הפלאונטולוג John Happ במונטנה[12][13] כללה קרן שנשברה על ידי נשיכה וצלקת עם סימני שיניים בעטרה שזוהו כשיניו של הטירנוזאורוס רקס - הוכחה לכך שהטירנוזאור אכן תקף טריצרטופס והשניים נלחמו. פצע הנשיכה בעטרה החלים, דבר המעיד שהטריצרטופס שרד את ההתקפה, וניצח בקרב שהתפתח את הטירנוזאורוס.[6]
פלאונטולוגים משערים שכאשר הטריצרטופס נלחם בתוקף, דוגמת טירנוזאור רקס, הוא ניצב באלכסון עם ראשו מופנה אל עבר התוקף, בעוד שהוא מנסה להצמיד את בטנו לקרקע ולהתכופף כדי לחמוק מההתקפות עליו. את קרניו זקר אל מול התוקף וניסה לשמור עמדה מולו (למנוע מהתוקף לנשכו בצדי הגוף). בנוסף, השתמש הטריצרטופס ברגלו הקדמית כדי לפזר חול ואבק ולבלבל את התוקף. הטריצרטופס לא רק ניסה לחמוק מהתקפות אלא גם השיב מלחמה שערה: הוא ניסה לפגוע בתוקף באמצעות נגיחות כואבות לפלג גופו התחתון. נגיחתו הייתה קטלנית והוא יכול לפצוע קשה תוקף בבטנו ובאגן (דבר שיכול להביא למותו של התוקף עקב חוסר יכולת להתחרות עם ציידים אחרים על טרף) ואף להרגו.[6] פרופסור פיטר דודסון, מומחה לצרטופסים, מעריך שטריצרטופס היה כה חזק ומוגן היטב, כך שזו הייתה טעות מצדו של טורף גדול - אפילו אם מדובר בטירנוזאורוס רקס האכזרי והקטלני - לתקוף טריצרטופס בוגר ("bull Triceratops") שכן הוא כנראה היה מסיים את ניסיון התקיפה מת או פצוע קשה.[14] הקרבות שאולי התרחשו בין טריצרטופס לטירנוזאור רקס שבו את דמיונם של אמנים רבים, וניתן למצוא שחזורים שלהם (במידת מהימנות מדעית משתנה, לרוב נמוכה) בסרטי קולנוע, ציורים ותוכניות מדע פופולרי בטלוויזיה.[15]
הטריצרטופסים חיו בגפם או במשפחות קטנות[16]. הקרניים והעטרה שימשו כנראה גם לצרכים חברתיים (כגון חיזור או מאבק על שליטה בין זכרים) ולא רק להגנה מפני טורפים. הטריצרטופסים נופפו בעטרה ובקרניהם כדי לאותת לזכרים יריבים וכאשר זה לא עזר ייתכן שגם נלחמו בהם בדו-קרב נגיחות, דחיפות ושילוב קרניים, כפי שנעשה בקרב תאו בימינו. בעוד העטרות של הטריצרטופסים מוצקות עבות וחזקות, עטרות של צרטופסיים אחרים הן דקות מקושטות בזיזים ודוגמאות שונות ובעלות "חלונות" גדולים, דבר המרמז שעיקר תפקידה של העטרה (בנוסף לעיגון שרירי הלסת) היה לצרכים חברתיים בעדר. הערכה מקובלת היום היא שהעטרה עוטרה בצבעים ו"ציורים" צבעוניים שונים והיוותה מפגן ראווה מרשים, מאחר שהן הזוחלים והן העופות, ומכאן גם הדינוזאורים שהתפתחו מהזוחלים ומהם התפתחו העופות, ניחנו בראיית צבע ולכן גם מציגים "ציורים" צבעוניים וצבעים עזים (גם) לצורכי חיזור והתנהגות חברתית.[17][18]
שינוי צורה בגדילה
למזלם של הפלאונטולוגים, נמצאו בתצורת הל קריק (עמק שבו נחשפו שכבות קרקע מתקופת סוף הקרטיקון) שבמונטנה גולגלות רבות של טריצטופסים בשלבי גדילה שונים: תינוק, צעיר, צעיר-גדול, כמעט-בוגר ובוגר. באמצעות מאובנים אלה ניתן היה להתחקות על שינויי הצורה בעת הגדילה (אונטוגניה) של הטריצרטופס. באמצעות עשר גולגולות בשלבי גדילה שונים, ניתחו ג'ון ר. "ג'ק" הורנר ומארק גודווין את השינויים האונטוגנטיים בגוגולת הטריצרטופס מלידה ועד לבגרות. הם חילקו את שלבי הגדילה לארבעה:[19]
- תינוק: מציג עטרה מוצקה ומלבנית עם "קשקשים"[20] משולשים חדים ועמוקים, קרני גבה קטנות וחסרות כיוון ופנים קצרות.
- צעיר: מציג עטרה מוצקה עם "קשקשים" משולשים, קרני גבה המתעקמות לאחור ופנים המתארכים ומפתחים קרן מעל האף.
- כמעט-בוגר: מציג עטרה מוצקה עם "קשקשים" חלקים יותר היוצרים מסגרת גלית סביב העטרה וקרני גבה די ישרות המכוונות קדימה.
- בוגר: מציג עטרה מוצקה בה ה"קשקשים" התמזגו עם עצמות העטרה ויוצרת מסגרת כמעט חלקה סביבה, קרני הגבה מתעקמות קדימה, הפרצוף מוארך וקרן האף גדלה.
המאמר מצביע על מגמה בגדילה שבה "קשקשי" העטרה מוחלקים (smoothing) מצורת משולשים חדים לצורת גל כמעט שטוח. כמו כן, למרות שהעטרה גדלה והופכת לדמוית מניפה, עצמות ה-parietal וה-squamosals לא מתאחות אחת לשנייה. מגמות נוספות הן: קרני הגבה משנות כיוון מהתעקמות אחורה להתעקמות קדימה (לכיוון האף) ונהיות חלולות; עצמות הנחיריים מתאחות במהלך הגדילה; ושינוי בעצמות המרכיבות את "קופסת" המוח.[19]
מאובנים
המאובן הראשון של הטריצרטופס התגלה ב-1888 על ידי ג'ון בל האטצ'ר, אך הוכרז כמין של דינוזאור רק אחרי שעותניאל צ'ארלס מארש מצא גולגולת שלמה ב-1889. שנתיים לפני כן זיהה מארש את הטריצרטופס בטעות כמין של ביזון.
מאובנים רבים של טריצרטופס, בהם גולגולות, לצד מספר מאובנים של טירנוזאור רקס, התגלו בתצורת Hell Creek שבמונטנה, ארצות הברית. הפלאונטולוג ג'ון סקנלה העיר: "זה קשה ללכת אל עמק הל קריק ולא להיתקל בטריצרטופס הבולט מצלע גבעה שחשף מזג האוויר." 47 גולגולות, שלמות או חלקיות, נחשפו באזור זה בעשור 2000–2010. [21] מאובנים רבים של פרטי טריצרטופס נמצאו בשלבים שונים של גדילה והתבגרות - החל משלב הבקיעה מהביצים וכלה בבוגרים. למרות זאת, עדיין לא נמצא שלד שלם של פרט יחיד, ובתצוגות במוזיאונים מוצגים שלדים שמורכבים מעצמות של מספר פרטים.
הטריצרטופס נמצא רק באמריקה הצפונית ואתרי הגילוי העיקריים של מאובני טריצרטופס היו בארצות הברית: ויומינג, מונטנה, דקוטה הדרומית וקולורדו. נתגלו גם מאובנים בקנדה: באלברטה[22] ובססקצ'ואן.
כיום מוצגים מאובנים של טריצרטופס במוזיאונים הבאים (רשימה חלקית):
- ארצות הברית:
- המוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע, ניו יורק
- מוזיאון קרנגי להיסטוריה של הטבע בפיטסבורג, פנסילבניה
- המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, המכון הסמיתסוני, וושינגטון הבירה
- מוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע, שיקגו, אילינוי
- מוזיאון יוסטון למדעי הטבע, יוסטון, טקסס (גולגולת מקורית)
- מוזיאון מחוז לוס אנג'לס להיסטוריה של הטבע, קליפורניה
- מוזיאון קליבלנד להיסטוריה של הטבע, קליבלנד
- בריטניה:
- המוזיאון להיסטוריה של הטבע, לונדון
- מוזיאון בירמינגהאם, המחלקה לטבע, בירמינגהאם
- המוזיאון המלכותי של סקוטלנד, אדינבורו
- מוזיאון הנטריאן, אוניברסיטת גלאזגו
- אירופה:
- קנדה:
מיון וסיווג טקסונומי
הטריצרטופס הוא סוג דינוזאור (קבוצת דינוזאוריה) השייך לסדרת בעלי אגן דמוי עוף (Ornithischia), תת-סדרה צרטופסים, משפחת הצרטופסיים (Ceratopsidae). את משפחת הצרטופיים נהוג לחלק לשתי תת-משפחות: Centrosaurinae - בעלי עטרות וקרני גבה קצרות אך קרן אף ארוכה, ו-Chasmosaurinae בעלי קרן אף קצרה אך עטרות וקרני גבה ארוכות. הטריצרטופס הוא בעל קרן אף קצרה וקרני גבה ארוכות, אך העטרה שלו ייחודית - היא מוצקה וקצרה יחסית לשאר בני תת-משפחת ה-Chasmosaurinae. כיום מקובל לסווג את הטריצרטופס בשבט בשם Triceratopsini בתוך תת-משפחת ה-Chasmosaurinae. השבט כולל בנוסף לטריצרטופס גם את אאוטריצרטופס, אוחוצרטופס, טטנקצרטופס, טיטאנוצרטופס וטורוזאורוס.
כיום מקובלים שני מינים של טריצרטופס: T. horridus ו-T. prorsus , אף כי יש כאלה הסוברים שמדובר באותו מין וההבדלים בין הגולגולות והשלדים הם דו-צורתיות זוויגית.[23] ב-2009 הציגו הפלאונטולוגים ג'ון סקנלה ודנבר פואולר מחקר הטוען ש-T. horridus ו-T. prorsus היו למעשה מינים נפרדים. החיזוק שהם מצאו לכך היה שבין המינים נמצאה גם הפרדה סטרטיגרפית (כלומר: המאובנים של כל מין נמצאו בשכבות גאולוגיות שונות) בתצורת הל קריק (עמק במונטנה שבארצות הברית בו נתגלו מאובנים רבים של טריצרטופס), כלומר: הם לא חיו ביחד באותו זמן.[24] ההבדלים העיקריים בין שני המינים הם ש-T. horridus מאופיין בקרן אף קצרה ומקור ארוך ואילו T. prorsus מאופיין בקרן אף ארוכה יותר ומקור קצר יותר.
בעבר זיהה מארש מספר רב של מינים של טריצרטופס על פי שינויים בגולגולת, אך כיום רובם אינם נחשבים למינים אמיתיים (ראו להלן). הדיצרטופס נחשב פעם למין של טריצרטופס אבל כיום מקובל לסווגו כסוג שונה תחת השם נדוצרטופס - ממנו נמצאה רק גולגולת אחת, אם כי סיווג זה עדיין שרוי במחלוקת[25]. גם היום ישנם מספר מחלוקות האם סוגים שונים של צרטופסיים הם מין של טריצרטופס או סוג נפרד. הסוגים הבולטים השנויים במחלוקת שכזו הם טטנקצרטופס (הפלאונטולוג ניקולס ר. לונגריץ' מעריך שמדובר בפרט של טריצרטופס צעיר עם הפרעת התפתחות שפגעה בגדילתו), דיצרטופס/נדוצרטופס והבולט מכולם - הטורוזאורוס.
טורוזאורוס
הפלאונטולוגים ג'ון סקנלה וג'ק הורנר הציעו בעקבות מחקר שעשו (בשנים 2009–2010) שהטורוזאורוס הוא לא סוג טקסונומי נפרד אלא טריצרטופס בוגר ובשל, שגופו ועטרתו גדלו וכן שבגלל הגדילה נוצרו "חלונות" בעטרה.[26][27]
הם מציגים מספר נימוקים להצעתם. ראשית, אנטומית הטריצרטופס והטורוזאורוס כמעט זהים, וגם הגולגולות שלהם דומות למדי (למעט העטרה שמשתנה עם הגדילה). עוד נימוק נוגע למבנה העצם: כאשר בוחנים עצמות של טריצרטופס (גם גדול, כלומר: לא גור אלא גם מבוגר צעיר) מגלים שמדובר בעצם שעדיין בתהליך גדילה, לעומת מבנה העצמות של הטורוזאורוס שמראות עצם שגדלה ובגרה לחלוטין. עוד נימוק נוגע למציאת פרטים בגילאים שונים: בעוד שנמצאו טריצרטופסים בכל שלבי ההתפתחות: מביצה, גור וכלה במבוגר צעיר, מעולם לא נמצא טורוזאורוס צעיר. הסברה שהטורוזאורוס מייצג טריצרטופס בוגר יכולה לפתור תעלומה זו.[26]
ניק לונגריץ' ודניאל פילד פרסמו מאמר הסותר לטענתם את התזה של הורנר וסקנלה. הם ניתחו גולגלות שונות של טריצרטופס וטורוזאורוס ואמרו כי מצאו גולגלות של טריצרטופסים מבוגרים וכן של טורוזאורוסים צעירים. לטענה שיש התדלדלות עצם בעטרה של טריצרטופס שגורמת להיווצרות ה"חלונות" בעטרה של טורוזאורוס, ענו לונגריץ' ופילד, שהמקומות בהם יש הדלדלות עצם בעטרה של טריצרטופס לא תואמים למקומות בהם נמצאים ה"חלונות" בעטרה של טורוזאורוס.[28]
השערה זו עדיין נתונה בוויכוח מדעי.[29][30]
רשימת מינים
מינים תקפים
- T. horridus (Marsh, 1889) (originally Ceratops) (type species)
- T. prorsus (Marsh, 1890)
מינים מוטלים בספק
המינים הבאים נחשבים למינים מוטלים בספק (nomina dubia) מאחר שהם מבוססים על שרידים במצב גרוע או על מעט מדי שרידים, דבר שמקשה מאוד (ואולי אף לא מאפשר) לבצע הבחנה של המין של השרידים משאר המינים הידועים.
מינים שגויים
המינים הבאים זוהו בטעות כמינים חדשים אף על פי שהם היו בעצם מינים שכבר נתגלו, מוינו וניתן להם שם.
- T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
- T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
- T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
- T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
- T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originally Polyonax; =Polyonax mortuarius)
- T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
- T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
- T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originally Agathaumas sylvestris)
- T. lhorn (Allain et al, 2001) (nomen dubium; originally Ukialomaceratops lhorn)
בתרבות הפופולרית
הטריצרטופס הוא אחד הדינוזאורים הידועים והמוכרים ביותר, והפופולריות שלו בקרב חובבי הדינוזאורים והציבור הרחב שנייה אולי רק לזו של טירנוזאור רקס.
- בארצות הברית, טריצרטופס הוא המאובן הראשי של דרום דקוטה והדינוזאור הרשמי של ויומינג.
- אינספור סרטי דינוזאורים כללו את הטריצרטופס.
- בסרט One Million Years B.C (צולם ב-1966) הוצג טריצרטופס בקרב עם צרטוזאורוס (למרות שהם לא חיו באותו זמן). הקרב נוצר באמצעות אנימציית סטופ מושן.
- בסרט פארק היורה (1993) הוצג טריצרטופס ששכב חולה, תפקיד שבספר שעליו מתבסס הסרט ניתן לסטגוזאורוס.
- בסרט ההמשך פארק היורה 2: העולם האבוד, באחת הסצנות טריצרטופס מסתער והורס את המחנה של ציידי הדינוזאורים.
- בסרט צעצוע של סיפור 3 מופיעה בובת טריצרטופס כחולה בשם "טריקסי" שיודעת לשחק במחשב ואף לגלוש באינטרנט. בעקבות הסרט יצאו בובות רכות בדמותה.
- הטריצרטופס הופיע גם במספר רב של סדרות טלוויזיה.
- בסדרת הטלוויזיה פאואר ריינג'רס טריצרטופס הוא "זורד" שהופעל על ידי הריינג'ר הכחול והיה חלק מה"מגהזורד" - רובוט לוחם ענק שנלחם במפלצות הרעות וחלקיו השונים היו בדמות בעלי חיים פרה-היסטוריים.
- גם בסדרת הרובוטריקים הופיעו רובוטריק בצורת טריצרטופס בשם סלאג (הוא היה חלק מקבוצת הדינוטריקים שיצרו הרובוטריקים הטובים).
- בסדרת ההנפשה צבי הנינג'ה (2003) מופיע גזע של חייזרים בעלי ראש של טריצרטופס וגוף של אדם, שתרבותם מבוססת על רומא העתיקה בתקופה שבה נהרסה הרפובליקה והחל שלטון הקיסרים.
- בסדרת המדע הפופולרי פארק פרהיסטורי טריצרטופס צעיר בשם "תיאו" היה הדינוזאור הראשון שהובא לפארק.
- בישראל ניתן למצוא דגמים (בגודל טבעי) של טריצרטופס (בוגר וגור) בפארק הדינוזאורים שליד סינמה סיטי בראשון לציון.
- הטריצרטופס משחק תפקיד מרכזי בספר "תעלומת הביצה הענקית" (במקור: "The Enormous Egg") מאת אוליבר באטרוורת'.
טריצרטופס נגד טירנוזאורוס רקס בתרבות הפופולרית
נושא פופולרי מיוחד בקשר לטריצרטופס, בייחוד בספרי ילדים על דינוזאורים, סרטי קולנוע ותוכניות טלוויזיה, הוא "דו-קרב הענקים" בין הטריצרטופס לטירנוזאורוס רקס האימתני, הטורף הגדול ביותר באמריקה הצפונית. ב-1942 צייר צ'ארלס נייט ציור גדול ומפורסם המתאר עימות בין השניים במוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע (FMNH) בשיקגו עבור נשיונל ג'יאוגרפיק. ציור זה טבע את חותמו בתרבות וקיבע את מעמדם של הטריצרטופס והטירנוזאורוס רקס כאויבים קלאסיים.[31] הפלאונטולוג רוברט "בוב" בקר (Bakker) אמר על היריבות בין שני הדינוזאורים: "שום קרב בין טורף לטרף לא היה כה דרמטי. זה ראוי ששני גיבורים ענקיים אלה חיו את היריבות הקו-אבולוציונית ביניהם עד סוף הימים האחרונים של הפרק האחרון בעידן הדינוזאורים".[31] מאז ניסו סרטי קולנוע, סדרות טלוויזיה ותוכניות מדע פופולרי לשחזר את הקרבות האדירים שאולי התרחשו בין השניים.[32] הפלאונטולוג פיטר דודסון מעריך שהיתרון בדו-קרב בין טריצרטופס בוגר לטירנוזאורוס רקס או כל טורף אחר, נטה בבירור לטובת הטריצרטופס - שקרניו הארוכות יכלו בקלות לפצוע קשה ואף להרוג כל טורף שאיים עליו.[14] כדי להמחיש נקודה זו מעוטר הספר של דודסון - "The Horned Dinosaurs" - בציור מאת הצייר ויין בארלו (Wayne D. Barlowe) בו טריצרטופס הורידוס עוזב את זירת הקרב מנצח אחרי ששיפד למוות בקרניו טירנוזאורוס רקס.[33]
ראו גם
לקריאה נוספת
כללי
- ד"ר דייוויד ב. נורמן, דינוזאורים, הוצאת מודן, 1993
- פרופסור פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998 (באנגלית)
- סטיב פארקר, The Complete Book of Dinosaurs, הוצאת אפל, 2004 (באנגלית) (ע"מ 350-373 ובפרט ע"מ 366)
לילדים
- ויליאם לינדסיי, טריצרטופס, המוזיאון להיסטוריה של הטבע, בעברית: כנרת הוצאה לאור, תרגמה: איריס פרסקי
קישורים חיצוניים
- טריצרטופס, סיכום קצר ואיור צבעוני טוב
- קים אן צימרמן, Triceratops: Facts about the Three-horned Dinosaur, באתר LiveScience, 2012
- טריצרטופס, באתר HowStuffWorks
- טריצרטופס, במדריך הדינוזאורים של המוזיאון להיסטוריה של הטבע (לונדון)
- טריצרטופס, באתר הטבע של ה-BBC, כולל סרטוני וידאו על הטריצרטופס
- טריצרטופס לילדים, דף מידע בצירוף פעילויות לילדים
- תצוגה של הסמיתסוניאן
- מידע על הטריצרטופס, במוזיאון קליבלנד להיסטוריה של הטבע
- טריצרטופס (ועל ה"טורוזאורוס"), באתר של ג'ון סקנלה
- Clash of the Dinosaurs: The Defenders - The Triceratops Threat, בערוץ היוטיוב של ערוץ דיסקברי
- Are Torosaurus and Triceratops the same dinosaur: smackdown at the Peabody, ערוץ היוטיוב של מוזיאון פיבודי באוניברסיטת ייל, 4 בפברואר 2013
- סרטון הממחיש כיצד אולי התנהל דו-קרב בין טריצרטופס לטירנוזאורוס מאת Sam Fernandez ביוטיוב
- דף מידע באתר Walking With Dinosaurs מבית ה-BBC (באנגלית)
הערות שוליים
- ^ 1 2 3 4 פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 88.
- ^ פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון. עמ' 270-279, ובפרט איור 9.7.
- ^ Thompson, S. (2007). "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)". Palaeontologia Electronica. 10 (1): 17 p.
{{cite journal}}
: פרמטר לא ידוע|coauthor=
(הצעה:|author=
) (עזרה) - ^ בלוג הסמית'סוניאן: Did Triceratops Slouch or Stand Tall?, 29 בפברואר 2012
- ^ פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון. איורים של עצמות הגפיים בעמ' 42-43.
- ^ 1 2 3 4 5 תוכנית הטלוויזיה "The Truth About Killer Dinosaurs" של ה-BBC. קטעים מהתוכנית ניתן למצוא גם באתר ה-BBC, בקישור הזה.
- ^ Ostrom, J. H. (1964). "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" (PDF). Postilla. 88: 1–35. נבדק ב-30 בספטמבר 2011.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון. עמ' 68-69, איורים 3.3 ו-3.4.
- ^ דמיאן גייל, 'Biggest ever' triceratops skull found: Fossil hunter claims the beast was TWICE as big as an elephant - and plans to sell it for $1m, דיילי מייל, 31 באוקטובר 2012
- ^ [http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/pe/2004_1/horn/horn.pdf Horn Use In TRICERATOPS (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models], אנדרו פארקה (Farke), Palaeontologia Electronica, פורסם במקור ב-Society of Vertebrate Paleontology ביוני 2004.
- ^ Barrick, Reese (1998). "The thermoregulatory functions of the Triceratops frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (4). נבדק ב-2011-10-12.
{{cite journal}}
: פרמטר לא ידוע|coauthors=
(הצעה:|author=
) (עזרה); פרמטר לא ידוע|month=
(עזרה) - ^ סרטון קצר של ג'ון האפ מסביר על התגלית באתר ה-BBC
- ^ Happ, J. (2008). "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368. ISBN 0-253-35087-5.
{{cite book}}
: פרמטר לא ידוע|editors=
(הצעה:|editor=
) (עזרה) - ^ 1 2 פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון. עמ' 19.
- ^ בנושא זה ראו טריצרטופס#טריצרטופס נגד טירנוזאורוס רקס בתרבות הפופולרית.
- ^ Triceratops Family Discovered In Wyoming, GlobalAnimal, 2 ביולי 2013
- ^ פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון. עמ' 22.
- ^ ציורים של עטרות צבעוניות ניתן למצוא כיום ברוב הספרים העוסקים בדינוזאורים ומציגים את הצרטופסיים.
- ^ 1 2 Horner, John R (2006). "Major cranial changes during Triceratops ontogeny". Proceedings of the Royal Society B (273): 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. נבדק ב-2011-10-12.
{{cite journal}}
: פרמטר לא ידוע|coauthors=
(הצעה:|author=
) (עזרה); פרמטר לא ידוע|month=
(עזרה) - ^ בפסקה זו הביטוי "קשקשים" ישמש לתיאור הבליטות הגרמיות הקטנות בעטרה, הידועות בשם epoccipital.
- ^ "Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010". New Scientist. doi:10.1080/02724634.2010.483632. נבדק ב-2011-09-30.
- ^ Huge triceratops dinosaur skeleton unearthed near Drumheller, Calgary Herald, קנדה, 17 באוגוסט 2012.
- ^ Ostrom and Wellnhofer, 1986. מצוטט על ידי פיטר דודסון ב-The Horned Dinosaurs, עמ' 83-84. אוסטרום וולנהופר קבעו במחקרם שיש רק מין טקסונומי אחד של טריצרטופס, והוא T. horridus ואת כל ההבדלים שנמצאו בגולגולות ניתן להסביר כגיוון ביולוגי או מצב השימור של המאובן. דודסון משער שההבדלים הם גם עקב דו-צורתיות זוויגית, בפרט ההבדלים בין שני המינים ש"שרדו" את הסיווגים עד היום: T. horridus ו-T. prorsus , שייתכן והם בעצם מין טקסונומי אחד אך בעלי צורתיות שונה לזכר ולנקבה.
- ^ Scannella, J.B. and Fowler, D.W. (2009). "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation." Pp. 148–149 in 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
- ^ Nedoceratops: To Be, or Not to Be?, אתר הסמית'סוניאן, 15.12.2011
- ^ 1 2 Switek, Brian. "New Study Says Torosaurus=Triceratops". Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. נבדק ב-30 בספטמבר 2011.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ "New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species". Science News. ScienceDaily.com. 2009-10-31. נבדק ב-2011-09-30.
- ^ ניקולב ר. לונגריץ' ודניאל ג'. פילד, Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy, אתר PLOS ONE, 2012
- ^ Neil Bowdler, Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one', BBC, 1.3.2012
- ^ Are Torosaurus and Triceratops the same dinosaur: smackdown at the Peabody, ערוץ היוטיוב של מוזיאון פיבודי באוניברסיטת ייל
- ^ 1 2 Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing, p. 240. On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops fight.
- ^ למשל התוכנית "The Truth About Killer Dinosaurs" של ה-BBC. בסוף התוכנית מופיע הקרב המשוחזר, בהתבסס על ראיות מהמאובנים, ובו הטריצרטופס מנצח.
- ^ פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון. הציור הצבעוני מופיע באמצע הספר על נייר כרומו, כראשון (Plate I) בסדרת ציורים המתארת סוגים נבחרים של צרטופסים. מתחת לציור מוסיף דודסון הערה שנונה - "The meek shall inherit the earth".
תבנית:Link FA תבנית:Link GA תבנית:Link FA תבנית:Link FA תבנית:Link FA