קופים

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
Disambig RTL.svg המונח "קוף" מפנה לכאן. אם התכוונתם למשמעות אחרת, ראו קוף (פירושונים).
Information-silk.svgקופים
Saimiri sciureus-1 Luc Viatour.jpg
קוף סנאי, Saimiri sciureus
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
מחלקה: יונקים
סדרה: פרימטים
קבוצה קופים
תחום תפוצה
Monkeysdistributionmap.gif
תפוצת קופים בעולם הישן (אדום) ובדרום אמריקה (כתום)

קופים הוא מונח עממי לאוסף מיני בעלי חיים מסדרת הפרימטים, אשר במובן המדעי כוללים את על-משפחת קופים בעלי זנב ואינפרא-הסדרה קופים רחבי-אף.

כיום כוללים הקופים בהגדרתם העממית כ-150 מינים, החיים בעיקר באזורים טרופיים וסובטרופיים באסיה, אפריקה ודרום אמריקה. הם שוכני עצים במקורם ורובם חיים ביערות, אך יש ביניהם מינים שהסתגלו לחיים על הקרקע בבתי גידול פתוחים כמו סוואנה. בדומה לשאר הפרימטים מתאפיינים הקופים בגפיים ארוכות וגמישות עם חמש אצבעות בעלות ציפורניים שטוחות, עיניים גדולות הפונות קדימה, אפרכסות אוזן בצורת קונכייה, מיעוט צאצאים בהמלטה וזוג פטמות על החזה. אך בהשוואה לפרימטים ממוצא עתיק יותר, בעלי אף לח, הקופים כמעט כולם פעילי-יום, בעלי מוח גדול יותר יחסית לגופם, אינטליגנציה גבוהה, התנהגות חברתית מפותחת, תקופת התבגרות ארוכה של הצעירים, ויכולת ללמוד באמצעות חיקוי ההתנהגות של קופים אחרים. רובם אוכלי-כל, אם כי חלקם מתמחים בתפריט צמחוני של עלים, או פירות.

מבחינה טקסונומית המונח "קופים" נחשב כיום כבלתי-תקני, משום שהוא פראפילטי, והמונחים המדעיים המדויקים לקופים הם דמויי קוף (Simiiformes, מיוונית: "בעלי צורת קוף") או אנתרופואידיים (Anthropoidea, מיוונית: "דמויי אדם"). בניגוד למונח העממי, מונחים אלו כוללים גם את קופי האדם ואת האדם עצמו. מוצאו האבולוציוני של האדם הוא ממיני קופים קדומים בעידן האוליגוקן.

אטימולוגיה

מקור המילה "קוף" בעברית בפסוק מהתנ"ך: "אַחַת לְשָׁלוֹשׁ שָׁנִים תָּבוֹאנָה אֳנִיּוֹת תַּרְשִׁישׁ, נֹשְׂאוֹת זָהָב וָכֶסֶף, שֶׁנְהַבִּים וְקוֹפִים, וְתוּכִּיִּים" (דברי הימים ב פרק ט' פסוק כ"א).

קופי האדם, כמו הגיבון או השימפנזה, נבדלים מן הקופים, כמו הגנון והבבון. ההבדל הבולט ביותר ביניהם הוא שקופי האדם הם חסרי זנב. בעברית לא הייתה קיימת מילה נפרדת לקופי-אדם ולכן הומצא הצירוף "קוף-אדם", אשר נוטה לבלבל אנשים רבים.

באנגלית קיימות מילים נפרדות לקוף (monkey) ולקוף-אדם (ape). אך למעשה גם באנגלית שימשו שתי המילים האלו כמילים נרדפות כמעט עד המאה ה-20, כאשר עם השתפרות ההבנה המדעית החלו יותר ויותר לייחד אותם לקבוצות נפרדות. גם ביוונית, הפופולרית כמקור לשמות המדעיים, המילים simian ו-pithecus נחשבו זמן רב כמילים נרדפות, ולכן שרדו גם כיום שמות מדעיים לקופים המכילים את השורש "פיתקוס", למשל בשם הסוג גנון (Cercopithecus), אך החל מן המאה ה-20 לערך מקובל לייחד את השורש "פיתקוס" לקופי אדם ואת השורש "סימיאן" לקופים, למשל בשם תת-הסדרה Simiiformes.

סיווג

הקופים רחבי האף בדרום אמריקה הם בחלקם בעלי זנב לופת המסייע בטיפוס, כאן אצל קוף עכביש
חלק מן הקופים בעלי הזנב בעולם הישן הסתגלו לחיים על הקרקע, כאן במשפחה של בבון מצרים
קופי אדם (למעלה - גור שימפנזה מצוי) ובני-אדם אינם קופים במובן העממי של המילה, אך שניהם שייכים לתת-תת-סדרת דמויי הקוף בהגדרתה המדעית

המונח "קופים" הוא מונח ישן שאיננו תקני כיום בטקסונומיה. זאת משום שעל-פי שיטת הסיווג המודרנית, קבוצות צריכות להיות מונופילטיות, כלומר לכלול את האב הקדמון של הקבוצה ואת כל הענפים שהתפתחו ממנו. המונח המדעי המדויק לקופים הוא תת-תת-סדרה "דמויי-קוף" (Simiiformes), שהוא מונופילטי משום שהוא כולל בתוכו גם את קופי-האדם ואת האדם עצמו, שמוצאם מקופים קדומים. אך בלשון יום-יום המונח "קופים" לרוב איננו כולל את האדם, ולכן הוא פראפילטי ואינו תקני.

במובנו הפופולרי המונח "קופים" כולל את תת-תת-תת-הסדרה קופים רחבי-אף, שתפוצתם בדרום אמריקה ומצטיינים בזנב לופת, ואת על-משפחת קופים בעלי זנב, שתפוצתם בעולם הישן ורובם בעלי זנב מפותח אך אינו לופת. המיון להלן מראה את מקומם של ה"קופים" (באותיות מודגשות) בתוך הסיווג התקני כיום. רק מספר משפחות וסוגים מייצגים נראים:

מונח טקסונומי נוסף לקופים במובן הרחב של המילה (כלומר, כולל את קופי האדם והאדם) הוא "אנתרופואידיים" (Anthropoidea) שפירושו "דמויי אדם". מונח זה היה נהוג במשך שנים רבות, במיון הטקסונומי של סדרת הפרימטים לשתי תת-סדרות - האנתרופואידיים וה"קדם קופים" (Prosimians), שכללו אז גם את הקיפופים. בתחילת המאה ה-21 העלו מחקרים טקסונומיים על-פי רצפי הגנום שהקיפופים קרובים יותר לקופים מאשר לקדם-קופים, ולכן מיון טקסונומי זה שונה למיון המפורט למעלה, אך ניתן עדיין למצוא את המיון הישן ואת המונח Anthropoidea בספרות המדעית.

אנטומיה ופיזיולוגיה

כף רגל (מימין) וכפות ידיים של מקוק ברברי
גולגולת קוף מראה חרטום קצר וארובות עיניים גדולות ומכוונות קדימה

מבנה הגוף

בדומה לשאר הפרימטים, הקופים מתאפיינים בגפיים ארוכות וגמישות עם חמש אצבעות בעלות ציפורניים במקום טפרים, עיניים גדולות הפונות קדימה, אפרכסות אוזן בצורת קונכייה, מיעוט צאצאים בהמלטה (לרוב אחד או שניים) וזוג פטמות על החזה.

מכיוון שהתפתחו במקורם כשוכני עצים ומטפסים זריזים, לא הגיעו הקופים למידות גוף גדולות. הקופים רחבי האף נוטים להיות קטנים יותר, והמין הקטן ביותר הוא המרמוסט הגמדי, שבו הנקבות הבוגרות הן במשקל של 120 גרם, אורך גופן כ-14 ס"מ ואורך זנבן כ-15 ס"מ נוספים. הקופים בעלי הזנב מגיעים למידות גדולות יותר, בעיקר מינים שעברו הסתגלות משנית לחיים על הקרקע. מין הקוף הגדול ביותר בימינו הוא המנדריל, שהזכרים שלו מגיעים למשקל של 35 ק"ג ואורך גוף של למעלה ממטר (ללא הזנב). מיני קופים דמויי-בבון גדולים אף יותר, עד כ-50 ק"ג משקלם, חיו באפריקה בתקופת הפליוקן והפלייסטוקן, אך נכחדו.

בדומה לשאר הפרימטים, לרוב מיני הקופים חמש אצבעות ארוכות וגמישות בכל אחת מארבע כפותיהם. הבוהן בדרך-כלל מנוגדת לשאר האצבעות גם בכף הרגל (בדומה לתצורה של כף יד אנושית). ציפורני הקופים לרוב שטוחות כמו באדם, ואינן בתצורת טפרים האופיינית למרבית היונקים. עם זאת ניתן עדיין למצוא קופים מסוימים (למשל מיני המרמוסט) בהם חלק מן האצבעות מצוידות בטפרים. קצות האצבעות בקופים נוטות לפתח "כריות אצבע" רגישות למגע כמו אצל בני אדם. צירוף זה של תכונות נחשב כהתאמה ללפיתת ענפים בעת הטיפוס, אך הוא יעיל גם להבאת המזון אל הפה בעת האכילה, לטיפול בעצמים קטנים ואף לשימוש בכלים.

עם זאת, בסגנונות טיפוס מסוימים הבוהן מפריעה יותר מאשר עוזרת, ולכן יש מיני קופים בהם היא בלתי-מפותחת, או אף מנוונת לחלוטין. אצל מיני קפוצ'ין חסרה הבוהן בכף הרגל אך נמצאת ביד, ואצל מיני קופי עכביש ותת-משפחת הקולוביניים (Colobinae) הבוהן נוטה להתנוון בכף היד אך נמצאת בכף הרגל.

הזנב בקופים רחבי-אף מפותח מאוד, לרוב ארוך בהרבה מאורך הגוף, וחשוב לצורך שמירת שיווי משקל בעת הטיפוס והקפיצה. בכמה מן המינים ובייחוד אצל קופי העכביש והשאגנים הוא גם משמש כזנב לופת, ובקצהו יש כריות חשופות משיער, מחוספסות ורגישות למגע. אצל קופים בעולם הישן הזנב לעולם איננו לופת, ובייחוד במינים שהסתגלו לחיים על הקרקע הוא לעתים קצר מאורך הגוף. במספר קטן של מיני קופים, למשל המקוק הברברי, הזנב מנוון ברובו או לחלוטין.

בדומה לבני-אדם, קופים רבים נוהגים לשבת על עכוזם, ולא על עקביהם כמו יונקים רבים אחרים. ואולם שרירי העכוז שלהם אינם גדולים ומפותחים כמו באדם, שם הם מותאמים להליכה זקופה. במקום זאת מרופד עכוז הקופים צרי-האף ב"תפיחות שת", מכוסות בעור קשה וחשוף, אשר מאפשרות להם לשבת בנוחות על ענפי עצים ומצע קשה אחר. בדומה לעכוז בבני-אדם, תפיחות השת ממלאות לעתים גם תפקידים באיתות מיני, למשל הן נוטות לתפוח אצל נקבות בתקופת הייחום, ולקבל צבעים בוהקים אצל זכרים שליטים מסוגי בבון ומנדריל. הקופים רחבי-האף חסרים תפיחות שת.

נוסחת השיניים של הקופים רחבי האף מדרום אמריקה כוללת שתי חותכות, ניב אחד, שלוש קדם-טוחנות (או מלתעות) ושלוש טוחנות בכל רבע לסת, בסך הכל 36 שיניים. נוסחת השיניים של הקופים בעלי הזנב בעולם הישן דומה, פרט לכך שיש להם רק שתי קדם טוחנות בכל רבע לסת, ובסך הכל 32 שיניים. זוהי נוסחת שיניים זהה לזו של קופי האדם ושל האדם. שיני מרבית הקופים דומות לשיני האדם, אך הניבים שלהם לרוב ארוכים ומפותחים בהרבה.

איברי חוש

Black-capped Squirrel Monkey+baby (Saimiri boliviensis).jpg
גורי קופים נישאים על ידי אמותיהם כשהם נאחזים בפרוותן, בתחילה על בטנן (תמונה עליונה) ומאוחר יותר על הגב (כאן בקופי סנאי)

הקופים מצטיינים בראייה מעולה. הקרנית בעיניהם קטנה יחסית לזו של בעלי פרימטים בעלי אף לח ושל יונקים אחרים, ובנויה כך שמרחק המוקד גדול יותר ומאפשר תמונה גדולה יותר על הרשתית. תכונה זו מאפשרת כושר הפרדה טוב יותר והבחנה בפרטים קטנים, אך מצד שני מגבילה את כמות האור שנכנסת לתוך חלל העין, ולכן את הרגישות בחשכה. זהו אחד הרמזים שאבות הקופים התפתחו כבעלי-חיים יומיים‏[1].

הקופים מצטיינים בייחוד בראיית צבע. הקופים בעלי הזנב חולקים עם האדם מערכת ראיית צבע המבוססת על שלושה סוגי מדוכים ברשתית, המתמחים בהבחנה בצבעי אדום, ירוק וכחול (routine trichromacy). זאת בניגוד למרבית שאר היונקים שבהם יש רק שני סוגי מדוכים, או סוג אחד בלבד אצל יונקים עוורי צבעים. המערכת בת שלושת סוגי המדוכים הופיעה כנראה באב קדמון של הקופים והאדם כתוצאה ממוטצית הכפלה של אחד הגנים לאופסין, אשר אפשרה התפתחות אבולוציונית של אחד מן העותקים החדשים והתאמתו לקליטת צבע באורך-גל בינוני. במרבית מיני הקופים רחבי-האף מוטציה זו אינה קיימת, אך הופיעו בהם מוטציות אחרות שאף הן משנות את תכונות האופסינים שלהם ומשפרות את ראיית הצבע‏[2].

כמו אצל פרימטים אחרים, עיני הקופים מכוונות קדימה ולא לצידי הראש כמו במרבית שאר היונקים, כך ששדות הראייה שלהן חופפים במידה רבה. סידור זה מאפשר ראייה סטראוסקופית ואומדן מרחקים מדויק, ולכן מקובל שהתפתח כהתאמה להתקדמות בקפיצות מענף לענף. אך בדיעבד הוא גם מאפשר מיקוד של שתי העיניים בפרטים קטנים וקרובים, ובכך תורם לתקשורת חזותית וליכולת השימוש בכלים אצל הקופים.

לעומת זאת, חוש הריח אצל קופים חלש, יחסית למרבית היונקים האחרים. חולשה זו מתבטאת בהקטנה של אונות הריח במוח, ובהקטנה של קונכיות האף והזרבובית אצל מרבית הקופים, מה שמעניק להם את פניהם הקצרים. מתוך מאות גנים של קולטני ריח (olfactory receptors) אצל הקופים והאדם, עשרות אחוזים אינם מתורגמים כלל לחלבון, והפכו לפסאודוגנים בלתי מתפקדים. כמו כן איבר יעקובסון בתקרת הפה קטן אצל הקופים רחבי האף, ואצל הקופים צרי האף (כולל קופי אדם והאדם עצמו) הוא מתנוון לחלוטין כבר בעובר.

מוח

מוחם של הקופים מפותח וגדול, בהתחשב בגודל גופם, מזה של בעלי אף לח ושל מרבית היונקים האחרים. בקופים צרי-אף גידול זה הוא כה מודגש שהוא מתואר לפעמים כ"קפיצת מדרגה" (grade shift). בקופים רחבי-אף השונות גדולה יותר, למשל הסוגים קפוצ'ין וקוף סנאי הם בעלי מוח גדול כשל קופים צרי-אף, בעוד שסוגים אחרים, כמו המרמוסט והשאגן, הם בעלי מוח בגודל האופייני לבעלי אף לח. ממדידת נפחה הפנימי של קופסת הגולגלת במאובנים נמצא כי תהליך הגידול במוח החל לאחר הפיצול בין הקופים צרי האף ורחבי האף, והתרחש באופן בלתי תלוי בשתי הקבוצות‏[1].

שינויים במבנה המוח כוללים בעיקר הקטנה יחסית של אונות הריח, לעומת הגדלתה יחסית של קליפת המוח החדשה (neocortex או neopalium), עד כי בקופים ובאדם היא תופסת את מרבית שטחו החיצוני של המוח. קליפת המוח נחשבת לרוב כמוקד של חשיבה ופעולה מודעות ויכולות קוגניטיביות מתקדמות, ותואמת את כישורי האינטליגנציה והכישורים החברתיים הגבוהים בקופים‏[1].

גנטיקה

הגנטיקה של הקופים נחקרת בעיקר על-מנת ללמוד ממנה על הגנטיקה והאבולוציה של האדם. מיפוי מלא של הגנום של מקוק הרזוס הושלם בשנת 2007. שיעור הדמיון בין גנום המקוק לגנום האדם הוא כ-93% (בהשוואה ל-99% בערך בין השימפנזה והאדם), ושיטות שעון מולקולרי מעריכות את הפיצול מן האב הקדמון המשותף שלהם לפני כ-25 מיליון שנה‏[1].

פגם גנטי המשותף לכל דמויי-הקוף - הקופים, קופי האדם והאדם - הוא מוטציה בגן של גולונולאקטון אוקסידז, האנזים האחרון בשרשרת הייצור של ויטמין C בגוף. כתוצאה מכך גן זה הפך לפסאודוגן, כלומר הוא איננו מתורגם לחלבון, ולכן הקופים והאדם נמנים עם מיעוט בקרב החולייתנים שאינו מסוגל לסנתז ויטמין C בכוחות עצמו, ובריאותו תלויה באספקת הוויטמין במזונו. המוטציה התרחשה באב קדמון של דמויי-הקוף לפני כמה עשרות מיליוני שנה, וככל הנראה השתלטה על האוכלוסייה שלו בסחף גנטי, אולי משום שהוא ניזון מפירות עשירים בוויטמין C ולכן לא נזקק לסנתז אותו בעצמו‏[1]. פגם גנטי זה איננו נמצא אצל בעלי אף לח, ולכן הוא שימושי להבדיל את דמויי הקוף מן בעלי האף-הלח.

תפוצה, בית גידול ואורח חיים

קופי טמרין רעמתי מדרום אמריקה
מקוקים יפניים בחורף מתחממים בטבילה במעינות חמים

כ-150 מיני קופים כיום חיים בעיקר באזורים טרופיים וסובטרופיים באסיה, אפריקה ודרום אמריקה. רק מיני קופים ספורים חיים באזורים צפוניים יותר. הקוף הצפוני ביותר הוא המקוק היפני החי באיי יפן באזורים מושלגים בעונת החורף. הוא פיתח פרווה ארוכה וצורות התנהגות מיוחדות להתמודדות עם הקור, כמו טבילה במעיינות וולקניים חמים.

הקופים הם שוכני עצים במקורם, רבים מהם חיים ביערות, וחלקם כמעט שאינם יורדים לקרקע. הם נמנים עם המטפסים הזריזים ביותר בין היונקים, ותכופות מזנקים למרחק כמה מטרים מענף לענף ואף מעץ לעץ, כשהם מסתייעים בזנבם לשמירת שיווי משקל. חלק ממיני הקופים רחבי-האף מדרום-אמריקה, למשל קופי עכביש, הם בעלי זנב לופת, שניתן להשתמש בו גם כבגפה חמישית ולהתלות בעזרתו מענפי עצים. בגני חיות קופים לעתים קרובות מושכים את תשומת לב המבקרים בתצוגות אקרובטיקה.

עם זאת, כמה מינים של הקופים צרי-האף מן העולם הישן הסתגלו באופן משני לחיים על הקרקע בבתי גידול פתוחים. מיני הבבון והפרש הסתגלו לחיים בסוואנה, והמקוק הברברי חי בבית גידול הררי בהרי האטלס ובגיברלטר. קופים כאלו הולכים ורצים על ארבע ומחפשים את מזונם על הקרקע, אך לרוב הם עדיין מוצאים מקלט על עצים בשעות הלילה.

מרבית מיני הקופים הם אוכלי כל, עם העדפה למזון צמחי. את הפחמימות והשומנים במזונם הם משיגים בעיקר מאכילת פירות וזרעים, אך מקורות כאלו לרוב אינם מספקים די חלבונים. יש מיני קופים, כמו שאגנים ובני תת-משפחת הקולוביניים, אשר משיגים את החלבונים שלהם מאכילת עלי העלווה של עצים. מינים כאלו הם צמחוניים לחלוטין, והם מתאפיינים בכרס תפוחה הדרושה לאחסון קיבה גדולה מספיק לפירוק העלים באמצעות תהליכי תסיסה, בדומה לקיבה של מעלי גירה. ביערות מסוימים להקות קופים ממינים אלו עלולים להפשיט עצים שלמים ממרבית עלוותם תוך ימים ספורים. כמה מיני מרמוסט מתמחים באכילת גומי טבעי, ובבוני ג'לדה הם המין היחיד של קופים הניזון בעיקר מעשב. מיני קופים אחרים, ביניהם כאלו שהם קטנים מכדי לטפח כרס גדולה דיה, משיגים את החלבונים שבתפריטם מאכילת חרקים וחסרי חוליות קטנים נוספים, ומשוד ביצים מקני עופות. בבונים אף צדים יונקים קטנים, כגון עופרי צבאים.

לקופים שוכני עצים יש מעט אויבים טבעיים, שכן אין טורפים הזריזים כמוהם בטיפוס. דורסי יום באזורים הטרופיים והסובטרופיים עשויים לצוד קופים, בעיקר פרטים צעירים וחלשים. מספר קטן של מיני דורסים מתמחים, באזורים מסוימים של אזור התפוצה שלהם, בציד קופים, למשל העיט הפיליפיני (שאף מכונה לפעמים "עיט הקופים") וההרפיה ביערות הגשם הטרופיים בדרום אמריקה. מיני נחשים גדולים מאוד, כמו פיתון הודי ופיתון סלעים אפריקני, עשויים לארוב לקופים על ענפי עצים או בסבך שיחים, ולהרוג אותם בחניקה. באפריקה, קופים בעיקר מסוגי הקולובוס והבבון ניצודים לעתים נדירות יחסית על ידי שימפנזים מצויים, שהם כבדים ואיטיים יותר בטיפוס, אך עלולים להפתיע קופים צעירים וחסרי ניסיון מן המארב, לפעמים תוך הסתייעות בעבודת צוות.

קופים היורדים אל הקרקע, בפרט באזורים חשופים כמו סוואנה, פגיעים לטורפים שוכני קרקע וניצודים בעיקר על ידי נמרים וטורפים גדולים אחרים ממשפחת החתוליים. קופים נמלטים מטורפים באמצעות בריחה לענפים הדקים ביותר בצמרות העצים, ולעתים קרובות הם מזהירים זה את זה מטורפים באמצעות קריאות אזעקה. בקופים גדולי-גוף כמו בבונים ומנדרילים, הזכרים עשויים להתאגד יחד על מנת להגן על הלהקה, ואף לתקוף נמרים וטורפים גדולים אחרים.

בדומה לחיות חברתיות אחרות, קופים פגיעים להדבקה בטפילים שונים ובמחלות זיהומיות. למרות זריזותם בטיפוס, לעתים נדירות הם עלולים להיפגע ואף למצוא את מותם בנפילה מעצים. למרות כל אלו תוחלת החיים של הקופים ארוכה יחסית ליונקים בגודל גוף דומה, ברוב המינים למעלה מ-30 שנה.

התנהגות חברתית

סירוק הדדי הוא פעילות חברתית חשובה אצל קופים (כאן בזוג בבוני זית בנגורונגורו)
אם מלהקת המקוקים הברבריים של גיברלטר מיניקה את בנה

רובם הגדול של מיני הקופים הם חברותיים, וחיים במשפחות או בלהקות גדולות יותר (לעתים רחוקות בנות 100 פרטים ויותר), שבין חבריהן יש מדרג חברתי. במקומות שבהם חיים כמה מיני קופים אף ניתן לראות לעתים חבורות מעורבות, למשל סביב מקורות מזון. קופים מגיבים לקריאות אזהרה מטורפים שמשמיעים מיני קופים אחרים, וגורי קופים ממינים שונים עשויים לשחק יחד.

במינים שונים של קופים ניתן למצוא צורות שונות ומגוונות של ארגון זוויגי וחברתי. מינים רבים הם פוליגמיים, כאשר מספר נקבות נשלטות על ידי זכר אלפא גדל-גוף שאיננו מסייע ישירות בגידול הצאצאים. אך במינים אחרים ניתן למצוא ארגון זוויגי מונוגמי, והזכרים מפגינים התנהגות אבהית ודאגה לצאצאיהם. אצל מיני בבונים להקה גדולה לעתים קרובות נשלטת על ידי קואליציה של זכרים, שביניהם יש מדרג חברתי אך הם משתפים פעולה בהגנה על הנקבות והצאצאים. גם בין נקבות קופים בלהקה יש כמעט תמיד מדרג חברתי.

המדרג החברתי והיחסים בין קופים נשמרים באמצעות צורות התנהגות ייחודיות, כמו מחוות גוף ופנים וקולות שונים. פני הקופים חשופות משיער, כך שניתן לראות את הבעות הפנים בפירוט רב. צבע עור הפנים לרוב שונה מצבע הפרווה והופך אותן בולטות יותר, ובמינים רבים הן גם מודגשות ב"מסכות" ודגמי צבע שונים.

קופים נוהגים לבלות זמן רב ב"סירוק" או "טיפוח" (אנגלית: grooming) הדדי - קוף אחד מסרק את פרוות חברו באצבעותיו ופולה ממנה לכלוך וטפילים שונים. אף שיש להתנהגות זו יתרונות ברורים בשמירה על בריאות העור והשער, נראה שחשיבותה העיקרית היא בחיזוק קשרים חברתיים ובהפגת מתחים בין חברי הלהקה.

סוג הקשר החברתי החזק ביותר אצל קופים הוא לרוב הקשר שבין אם לצאצא. בדומה לשאר הפרימטים, לקופים יש מספר קטן של וולדות בכל המלטה (בדרך-כלל אחד בלבד, אם כי תאומים הם המספר הרגיל אצל מיני המרמוסט) שאותם נושאת האם איתה כל הזמן. הגור נאחז בשער אמו באצבעותיו, בתחילה בשער הבטן והחזה שלה, ובגיל מעט יותר מבוגר הוא עובר לרכוב על גבה. המגע הגופני המתמשך אשר נוצר באופן זה חשוב להתפתחותו התקינה של הגור, כפי שהודגם בניסויים פסיכולוגים מפורסמים כמו אם המגבת ואם התיל. קרבה זו גם מאפשרת לגור לראות היטב כל דבר שאמו עושה, ובאופן זה מאיץ את הלמידה באמצעות חיקוי. קצב ההתבגרות של צאצאי קופים איטי יחסית, מה שמאפשר להם ללמוד דברים רבים לפני התבגרותם, אך מצד שני הוא מקטין את מספר הצאצאים הכללי שאם יכולה לגדל בימי חייה. מרבית הקופים מגיעים לבגרות בגיל ארבע שנים, זמן ארוך משל מרבית היונקים האחרים באותו גודל גוף ואף גדולים יותר.

אינטליגנציה

מקוקי סרטנים בבורמה משתמשים באבנים לפיצוח קונכיות של רכיכות. על האבנים (במרכז) נותרים סימני שימוש אופיניים

הקופים נמנים עם בעלי החיים הסקרנים והנבונים ביותר, ונחשבים אינטליגנטים רק מעט פחות מקופי-אדם. יכולת מפורסמת של הקופים היא למידה באמצעות חיקוי. אנשים נוטים לזלזל ביכולת זו (וידועה האמרה העממית "קוף אחרי בן-אדם"), משום שהם נתקלים בה בעיקר אצל קופים בשבייה המחקים התנהגות בני-אדם בלי להבינה. ואולם מדובר ביכולת קוגניטיבית מתקדמת, שכן היא דורשת מן החקיין לדמיין את עצמו במקומו של מושא החיקוי שלו. בטבע היא מאפשרת לקופים ללמוד על ידי חיקוי קופים אחרים בלהקה שלהם, ובאופן זה להפיץ במהירות המצאות וצורות התנהגות חדשות. מחקר מפורסם בנושא זה נערך בלהקת מקוקים שחיה באי קטן ביפן. נקבה צעירה שכונתה "אימו" המציאה שיטה לרחוץ בטטות במי-ים, ותוך שנים ספורות למדה ממנה כל שאר הלהקה את השיטה באמצעות חיקוי. התופעה חזרה על עצמה כאשר אימו המציאה שיטה לנקות אורז מחול, על ידי השלכתו לים וליקוט גרגרי האורז שצפו על פני המים, ושוב למדה כל שאר הלהקה את השיטה ממנה. התנהגות כזו נחשבת לצורה בסיסית של העברה תרבותית.

באמצעות חיקוי, יש קופים שאף לומדים מחבריהם להשתמש בכלים פשוטים. התנהגות נפוצה בקרב מיני קופים שונים היא השלכת ענפים או אבנים על טורפים, בדרך-כלל מענפי עץ או ממקום מחסה גבוה אחר. בשבייה קופים ידועים בכך שהם לעתים משליכים את גלליהם על בני אדם, אך נראה כי זהו אלתור עקב מחסור בחפצים יעילים יותר להשלכה. בטבע, תרבות שימוש בכלים נצפתה בעיקר אצל קופי קפוצ'ין, והיא שנייה בגיוונה ובשיכלולה רק לשימוש בכלים אצל השימפנזה ואצל האדם. בדומה לשימפנזים, קופי קפוצ'ין משתמשים בענפים קטנים לליקוט חרקים למאכל, בספוגים מאולתרים מעלי עצים לספיגת מי שתייה, ובאבנים לפיצוח אגוזים. התנהגות הפיצוח היא משוכללת במיוחד: היא כוללת שימוש באבן בעלת גודל וצורה מיוחדים כסדן, שעליו מוצב האגוז, ובאבן נוספת כפטיש. הטכניקה מצריכה מיומנות וכוח, וביצוע יעיל שלה דורש מן הקופים שנים של חיקוי וניסיונות חוזרים ונשנים. מקוקי סרטנים בבורמה ובתאילנד משתמשים בטכניקה דומה לריסוק מזון צמחי קשה, וכן על מנת לפצח את השריון או הקונכיות של חסרי-חוליות ימיים שונים.

למרות מספר ניסויים שנערכו בנושא, לא ידוע על קוף כלשהו שעבר בהצלחה את מבחן זיהוי עצמו במראה. זאת בניגוד לשימפנזים, אשר עוברים מבחן זה לאחר התנסות קצרה עם מראות. המבחן נחשב על ידי חוקרים מסוימים כראייה לקיום מודעות עצמית.

חוקרים בראשות הפרימטולוג ההולנדי פראנס דה-ואל גילו כי ניתן בקלות ללמד קופי קפוצ'ין להשתמש בחפצים דמויי מטבע כאמצעי תשלום, שבאמצעותם יכלו לרכוש פרסים שונים כמו פריטי מזון. שיטה זו שימשה את דה-ואל, בין השאר, להראות בניסויים מבוקרים כי לקופים יש תפיסה בסיסית של "הגינות": קוף שילם ברצון מטבע מסוים בעד פריט מזון, אך לאחר שקוף אחר לידו קיבל בעד אותו המחיר פריט מזון נחשק יותר, סירב הקוף הראשון לעסקה נוספת במחיר ה"בלתי הוגן", ואף השליך את אותו פריט מזון שקודם קיבל בשמחה בחזרה על הנסיינים.

אבולוציה

שלד מאובן של פרימט מן המין הנכחד Darwinius masillae, שצורתו אופיינית לאלו של אבות הקופים מתקופת האאוקן

הופעת הקופים

בתקופת הפלאוקן, לפני כ-65 מיליון שנה (זמן הכחדת הדינוזאורים) עד 54 מיליון שנה, ובתקופת האאוקן, עד לפני כ-38 מיליון שנה, האקלים הגלובלי היה חם ולח משל היום, ואזורים נרחבים של יבשות גונדוונה ולאוראסיה היו מכוסים ביערות. ביערות אלו היו נפוצים פרימטים קטנים שוכני-עצים. בגודלם, בצורת גופם וככל הנראה גם בהתנהגותם הם היו דומים ללמוריים של ימינו.

קשה לפענח את האבולוציה של הפרימטים בתקופה זו, משום שהיא מסועפת מאוד, המאובנים דומים למדי אחד לשני, ורבים מהם חלקיים מאוד. כמה מקבוצות הפרימטים נכחדו כולן, למשל תת-הסדרה Adapiformes, שאחד מנציגיה מוכר מן המאובן השמור להפליא של דרווינוס, ממחצבת מזל בגרמניה המתוארכת לגיל של 47 מיליון שנה. אך ניתן לשחזר את האבולוציה של אותן קבוצות שמהן שרדו עד היום נציגים חיים, באמצעות השוואת רצפי הגנום שלהם‏[1]. שתי קבוצות ששרדו הן תת-הסדרה בעלי אף לח Strepsirrhini ותת-הסדרה בעלי אף יבש Haplorhini .בעלי אף לח נחשבים כ"פרימיטיביים", כלומר דומים יותר לאבותיהם הפרימטים הקדומים, וכיום הם מיוצגים בעיקר על ידי הלמוריים והלוריסים. בעלי האף היבש התחלקו ל"דמויי קיפוף" (Tarsiiformes) ול"דמויי הקוף" (Simiiformes). דמויי הקוף הפכו לקבוצה הגדולה והמגוונת ביותר של פרימטים, וחבריה נחשבים למפותחים ומתקדמים יותר מבני הקבוצות האחרות.

לא ברור עדיין היכן ומתי הופיעו דמויי הקוף לראשונה, אך הראיות החזקות ביותר מממצאי המאובנים מצביעות על דרום-מזרח אסיה של היום, בהודו או בסין, בתקופת האאוקן. מאובנים נוספים מתקופות אלו נמצאו בערב הסעודית ובצפון אפריקה. 15 סוגים מאובנים של קופים נמצאו בתצורת ג'בל קטראני באזור פיום שבמצרים, והם מתוארכים לגילים של 37 עד 30 מיליון שנה לפני זמננו[1].

הפרימטים בעלי אף לח ככל הנראה לא עמדו בתחרות עם דמויי הקוף, ונכחדו ממרבית חלקי העולם בסוף האאוקן ובתקופת האוליגוקן. כמעט כל המינים בעלי אף לח ששרדו עד ימינו חיים אך ורק במדגסקר, אי מבודד שדמויי הקוף לא הגיעו אליו מעולם.

הפיצול בין קופי העולם הישן והחדש

במשך הפלאוקן והאאוקן, יבשות גונדוונה ולאוראסיה התפצלו אט-אט ליבשות של ימינו, ודרום אמריקה בייחוד בודדה משאר היבשות, כולל מצפון אמריקה של היום. כתוצאה מכך התפצלו דמויי הקוף לשני ענפים נפרדים: הקופים רחבי האף (Platyrrhini), אשר בודדו בדרום אמריקה, והקופים צרי האף (Catarrhini) בעולם הישן. הסוג אגיפטופיתקוס, שגם הוא התגלה בג'בל קטראני, ומתוארך לגיל של 35 עד 33 מיליון שנה לפני זמננו, נחשב לעתים קרובות למאובן העתיק ביותר השייך ללא ספק לקופים צרי האף. נוסחת השיניים שלו זהה לזו של הקופים צרי-האף בני ימינו (ושל האדם)‏[1].

מאובנים של קופים רחבי אף בדרום-אמריקה הם נדירים, ולכן מעט ידוע על האבולוציה שלהם. הערכות בשיטת "שעון מולקולרי" על פי רצפי גנום מתארכות את הפיצול בין הקופים צרי האף לרחבי האף לתקופה של בערך 40 מיליון שנה לפני זמננו, בסוף תקופת האאוקן. בתקופה זו כבר היה האוקיינוס האטלנטי בין אפריקה לאמריקה רחב למדי, אף כי צר בהרבה משל היום, ודרום אמריקה כבר הייתה מבודדת. לכן משערים שהקופים רחבי האף הגיעו אליה לראשונה בציפה (rafting) על "רפסודות" טבעיות של עצים שנסחפו בזרמי הים, מאפריקה או מצפון אמריקה, אולי בשלבים דרך שרשרות איים. איכלוס איים באמצעות ציפה היא תופעה זואוגאוגרפית מתועדת היטב כיום, למשל איכלוסו מחדש של האי קרקטואה לאחר שהתפרצות געשית הכחידה את החיים בו. חקר הגנומים של מיני הקופים רחבי האף מצביע על היותם מונופילטים, כלומר בעלי מוצא משותף יחיד, ואם כך ייתכן שכולם צאצאי זוג קופים או נקבה הרה שנסחפה לדרום אמריקה במאורע יחיד בתקופת האאוקן ‏[3].

בדומה לקבוצות רבות אחרות של יונקים שוכני האזורים הטרופיים בדרום אמריקה, הקופים רחבי האף לא הצליחו להתפשט לצפון אמריקה בתקופת ההחלפה האמריקנית הגדולה, כאשר נוצר מצר פנמה המחבר את שתי היבשות. הם אמנם הצליחו ליישב כמה מן האיים הקריביים, אך נכחדו מהם בסופו של דבר. כיום קופי בר באיים הקריביים שייכים למספר מינים של קופים צרי-אף שמקורם בעולם הישן, והובאו לאיים על ידי בני אדם במשך מאות השנים האחרונות.

קופים בעלי זנב וקופי אדם

גולגולת של Theropithecus brumpti, מין נכחד דמוי בבון ענק מתקופת הפליוקן

בתקופת האוליגוקן הקופים צרי-האף התפצלו לשתי על-משפחות: קופי העולם הישן בעלי הזנב (Superfamily: Cercopithecoidea) וקופי-האדם (Superfamily: Hominoidea, באנגלית: apes). קופי-האדם הם באופן כללי בעלי גוף גדול יותר, והזנב שלהם (שבשאר קבוצות הפרימטים הוא לרוב מפותח) התנוון. האדם שייך לעל-משפחת קופי-האדם, לכן ההבדל בין גנום האדם לגנום של מקוק הרזוס, השייך לעל-משפחת הקופים בעלי הזנב, מאפשר לתארך בשיטת שעון מולקולרי את הפיצול בין שתי הקבוצות. התאריך המוערך כיום הוא בסביבות 25 מיליון שנה לפני זמננו.

קופי-האדם היו בתחילה הקבוצה המצליחה מבין השתיים, ומתקופת המיוקן ידועים עשרות מינים מאובנים שלהם על פני אסיה, אירופה ואפריקה. אבל במהלך הפליוקן והפלייסטוקן התהפך הגלגל, וכל קופי האדם פרט לסוג האדם שרדו רק ביערות גשם טרופיים באפריקה ובמזרח אסיה, אולי כתוצאה מתחרות עם הקופים בעלי הזנב, אשר כיום מיוצגים על ידי סוגים מצליחים ומרובי מינים כמו המקוק, הגנון והבבון.

בתקופת הפליוקן, לפני כ-4 מיליוני שנה, החלה התקררות של האקלים הגלובלי, שהתעצמה עוד יותר בעידן הקרח של הפלייסטוקן, ונעלמו היערות הסובטרופיים שכיסו אזורים נרחבים בצפון אסיה, באירופה ובצפון-אמריקה. כתוצאה מכך נכחדו הקופים לחלוטין מאזורים אלו, והם חיים כיום רק באזורים טרופיים וסובטרופיים. גם באפריקה הצטמצמו שטחי היער הטרופי, וחלקם הפך לסוואנה ואף למדבר. כתוצאה מכך הסתגלו מינים מסוימים של קופים אפריקאים, בעיקר מסוגי הבבון והפרש, לחיים על הקרקע בסוואנה הפתוחה. באותה תקופה הסתגלו לסוואנה גם האוסטרלופיתקים, אבותיו של האדם בן-ימינו. אך בניגוד לאוסטרלופיתקים שהזדקפו על רגליהם האחוריות, הקופים בעלי הזנב הולכים על ארבע גם על הקרקע.

הקופים והאדם

סאם, מקוק רזוס שהוטס בשנת 1959 על ידי נאס"א בטיל ליטל ג'ו 2 לגובה 89 ק"מ, מחולץ מרתמת הבטיחות שלו לאחר ששהה 3 דקות בחוסר משקל ונחת במי האוקיינוס האטלנטי

מיני קופים רבים שימשו כחיות מחמד במהלך ההיסטוריה. מלחים ששטו לאזורים הטרופיים והסובטרופיים לעתים קרובות קיבלו קופים מן הילידים המקומיים והחזיקו אותם באוניותיהם כחיות שעשועים. כמה מקופים אלו יובאו לאזורים ממוזגים וצפוניים, שם בני אצולה (למשל קתרין דה מדיצ'י) גידלו אותם למען היוקרה שבהחזקת חיות מוזרות ואקזוטיות. מנהג זה הוא ככל הנראה עתיק למדי, כפי שמעיד הפסוק בדברי הימים המונה את מצרכי היוקרה שיובאו לממלכת שלמה באניות תרשיש: כסף, זהב, שנהבים, תוכים וקופים. גם בכמה תבליטים וציורי קיר ממצרים העתיקה נראים קופי מחמד קטנים לצידם של פרעונים ובני אצולה.

עם זאת, מרבית הקופים אינם נחשבים לחיות מחמד אידאליות. כאשר הם כלואים בכלוב או קשורים ברצועה הם סובלים משיעמום בגלל האינטליגנציה שלהם, וכאשר נותנים להם להתרוצץ חופשי הם נוטים לגרום נזקים, בגלל סקרנותם ובגלל יכולתם לטפס לכל מקום ולטפל בחפצים בידיהם. בנוסף, עקב קרבתם הגנטית לאדם, קופים צפויים יותר להדביק אנשים ולהידבק מהם במחלות זיהומיות מאשר כלבים וחתולים למשל. פרימטולוגים ומכוני מחקר אינם ממליצים על אחזקת קופים כחיות מחמד, ובישראל, כמו במדינות רבות אחרות, החזקת קוף ללא היתר מיוחד אסורה על פי חוק.

במקומות התפוצה שלהם באזורים הטרופיים, קופים נחשבים לעתים כמזיקים לגידולים חקלאיים, ולעתים אף ניצודים למאכל. קופים לעתים אולפו לסייע לבני-אדם במלאכות שונות, למשל בטיפוס על עצי קוקוס וקטיפת הפרי. קופים מאולפים השתתפו לעתים קרובות בהצגות קרקס נודדות, ושיעשעו את הצופים כשהם לבושים בבגדים ומחקים התנהגות בני-אדם. כיום ארגונים שונים מאלפים קופי קפוצ'ין כחיות סיוע לנכים משותקים בכל גופם. הקופים מסוגלים ללמוד לבצע פעולות פשוטות כמו פתיחת קופסאות ובקבוקים או הכנסת ארוחה מוכנה לתנור מיקרוגל.

קופים משמשים כחיות ניסוי במחקרים מדעיים, בעיקר המין מקוק רזוס אשר נחשב כאורגניזם מודל בתחומי הביולוגיה והרפואה. למרות שהקופים יקרים וקשים לאחזקה ממרבית חיות הניסוי, הם התחליף הקרוב ביותר (פרט לקופי-אדם) לניסוי על נבדקים אנושיים. למשל, בשנות ה-50 וה-60, קופים היו בין החיות הראשונות שהוטסו לחלל, עוד לפני טיסות חלל מאוישות. יש ביקורת ציבורית של ארגונים שונים על השימוש בקופים למחקר, וניסויים בקופים כיום נמצאים בפיקוח מוסדות ממשלתיים של רווחת בעלי חיים במרבית מדינות המערב.

בתרבות

קופי מקוק יפני בציור יפני מן המאה ה-19

לאורך ההיסטוריה, תרבויות אנושיות שהכירו קופים זיהו את דמיונם הרב לבני-אדם, אך התייחסו לכך בצורות שונות מאוד. בתרבויות שהכירו קופים מקרוב באזורי המחיה שלהם, כגון במצרים העתיקה, בהודו ובסין, היחס היה לעתים קרובות חיובי, וקופים זכו למעמד של חיות מקודשות, אלים וגיבורי תרבות. לעומת זאת בתרבויות אחרות, בעיקר כאלו שלא הכירו קופים באזורי המחיה שלהם, קופים לעתים קרובות נחשבו לשדים, ליצורים תת-אנושיים, או לבני-אדם שהפכו לחיות כתוצאה מכישוף או מעונש אלוהי. בתרבות המערב כיום, קופים לעתים קרובות נתפסים כקריקטורות של בני-אדם, ובכך כסמל לתכונות שליליות כמו כיעור, גיחוך, חוסר מוסריות או חוסר-הבנה. תפיסות פשטניות של תורת האבולוציה גם גורמות לראיית קופים כדרגה "פרימיטיבית" של בני-אדם. בעברית מדוברת כיום הכינוי "קוף" לרוב נתפס ככינוי גנאי.

קופים לא חיו באופן טבעי במצרים העתיקה, אך המצרים ייבאו מיני קופים שונים בעיקר מנוביה (אזור שכיום הוא דרום מצריים וצפון סודן) והחזיקו אותם בבתיהם כחיות מחמד. הבבון נחשב לחיה מקודשת, ומספר אלים מצרים, כמו תחות ובאבי, תוארו לעתים בדמות בבון או כבעלי ראש בבון. בכמה תבליטים וציורי קיר ממצרים העתיקה מתוארים בבונים עוסקים בעבודות שדה ומלאכות בית שונות, רוקדים, מנגנים או מתפללים. לסברת מומחים בני ימינו אין מדובר בתאור מציאותי של חיות מאולפות אלא בייצוגים אלגורים ומיתים.

הנומאן, האל הקוף, הוא אחד האלים בהינדואיזם, ודמות אהובה בראמאיאנה ובסיפורים אחרים במיתולוגיה ההינדית. הוא הבכיר בין הוואנארה, עם של קופים מיתיים שייחסו להם תכונות של הרפתקנות, נאמנות, כוח פיזי אדיר ויכולת קסומה לשנות צורה. לפי אגדה הינדית פופולרית אחרת, פניו וידיו השחורים של קוף הלנגור נשרפו על-ידי האלים, כעונש על כך שגנב את פרי המנגו מגן העדן והביאו לבני האדם. בעקבות מסורות אלו, קופי הלנגור ומקוק הרזוס נחשבים למקודשים בהודו, ולעתים שוכנים בסביבות מקדשים.

בסין, המלך הקוף סוּן ווּקוֹנג הוא אחד מאלי הטאואיזם ודמות אהובה ב"המסע למערב" (המתורגם מסינית לעתים קרובות כ"סיפורו של קוף"), ובסיפורים נוספים בפולקלור הסיני. קופים הם נושא פופולרי באמנות בודהיסטית בסין וביפן. שלושת הקופים החכמים הם סמל להימנעות מן הרוע, אף כי בתרבות המערב הם הפכו לסמל של העלמת עין מעוול. מוטיב נפוץ אחר בציור בודהיסטי בסין וביפן הוא קוף המנסה להגיע אל בבואת הירח במים.

באפריקה, האל בעל התעלולים אשו בדת היורובה תואר לעתים עם קוף לצידו. ייתכן שדמות הקוף מוזגה עם דמות האל ויצרה את הקוף המסמן (אנגלית: signifying monkey), דמות עממית פופולרית בתרבות ובמוזיקה של העבדים האפריקאים באמריקה. הקוף המסמן מוצג בשירים וסיפורים היתוליים כמורד תעלולן, המתבדח על חשבונן של דמויות האריה והפיל החזקים ממנו.

חכם הרפואה היווני גלנוס, שפעל באימפריה הרומאית במאה השנייה לספירה, הכיר בדמיון הרב שבין קופים לבני-אדם. מכיוון שבתקופתו נאסרו ניתוחי אדם שלאחר המוות הוא ביסס את מרבית הידע האנטומי שלו על ניתוחים בקופים, וטען שדי בהם להכשרת רופאים לניתוח חולים אנושיים.

בתלמוד הבבלי נאמר שחלק מבוני מגדל בבל נענשו בהפיכתם ל"קופים ושדים ורוחות ולילין" (סנהדרין ק"ט). מוטיב דומה חוזר באמונה מוסלמית כי כופרים באללה, כמו היהודים, נענשו בהפיכתם לקופים ולחזירים. בהלכה היהודית הקוף היא אחת החיות אשר הרואה אותה מצווה לברך את ברכת משנה הבריות.

בתרבות המערב, אנשים רבים נתקלו בעיקר באותם קופים שאולפו לחקות התנהגות אנושית בהצגות קרקס ובמופעי רחוב, ומשום כך הפך הקוף לסמל של התנהגות חסרת הבנה, למשל ב"משפט הקוף המקליד". קופים פופולרים בספרות ובקולנוע, לרוב כדמויות משעשעות המבדרות את הקהל בחיקויים ובתעלולים. בישראל קופיקו היה גיבור אחת הסדרות הפופולריות ביותר של ספרות ילדים.

לקריאה נוספת

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Williams, B. A. et al. (2010) "New perspectives on anthropoid origins" Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Vol. 107 (11), pp. 4797-4804, doi: 10.1073/pnas.0908320107
  2. ^ Jacobs, G. H. (2008) "Primate color vision: a comparative perspective" Visual Neuroscience. Vol. 25 (5-6), pp. 619-633 ,
  3. ^ Sellers, B. (2008) "Primate Evolution" University of Edinburgh