חיידקים
ערך זה עוסק בעל-ממלכת החיידקים האמיתיים. אם התכוונתם לעל-ממלכת החיידקים הקדומים, ראו חיידקים קדומים.
 |
|
|---|---|
 מושבות חיידקים על-גבי מצע גידול |
|
| מיון מדעי | |
| על-ממלכה: | חיידקים אמיתיים |
| שם מדעי | |
 Bacteria |
|
חיידקים (Bacteria) (מכונים גם "חיידקים אמיתיים") הם יצורים המהווים את אחת משלוש העל-ממלכות הטקסונומיות בביולוגיה (לצד איקריוטים וחיידקים קדומים). מדובר במיקרואורגניזמים פרוקריוטיים (החסרים גרעין תא ואברונים). מקור השם "בקטריה" ביוונית, ופירושו "מקלות קטנים", משום שכך נראו החיידקים לחוקרים הראשונים שצפו בהם. השם העברי "חיידק" הוא הלחם של המילים חַי דַק.
החיידקים הם צורת החיים הנפוצה ביותר על פני כדור הארץ, והם יכולים להתקיים בסביבות מחיה מגוונות, ואף בסביבות קיצוניות שבהן לא הצליח להתקיים אורגניזם אחר.
שמה המדעי של על-ממלכת החיידקים האמיתיים הוא Bacteria. בעברית שימש בעבר המונח בקטריה לציון כל חיידק שהוא; גם צורת הרבים המעוברתת, בקטריות, הייתה בשימוש. כיום נחשבים מונחים אלו למיושנים בעברית. המילה Bacteria בלטינית היא בלשון רבים, וכדי לציין חיידק בודד או מין בודד של חיידקים יש לומר Bacterium.
רוב החיידקים מקיימים בעצמם תהליכי חיים עצמאיים ומתרבים על ידי פליגה. חיידקי אי-קולי, למשל, מתחלקים בכל כ-20 דקות בתנאי גידול מיטביים של חום ומזון. החיידקים ניזונים מהסביבה, מפרישים פסולת לסביבה ובניגוד לנגיפים, אינם זקוקים למאכסן בדרך כלל, כך שאינם מתקיימים כטפילים.
בניגוד לתאיהם של בעלי חיים ובדומה לתאים צמחיים, לתאיהם של רוב החיידקים יש דופן תא, והחיידקים מסווגים לשתי קבוצות לפי סוג הדופן שלהם. בשל קיום הדופן בחיידקים והיעדרה בתאי האדם, משמשת הדופן כמטרה של הרבה סוגי אנטיביוטיקה, כגון פניצילין, צפלוספורינים וונקומיצינים.
תוכן עניינים |
[עריכה] היסטוריה
חיידקים נצפו לראשונה על ידי אדם ב-1676, כאשר אנטוני ואן לוונהוק צפה בחיידקים בעזרת מיקרוסקופ אור שפיתח. לוונהוק כינה את החיידקים שראה בשם אנימלקולס (animalcules) ותיאר את תצפיותיו בסדרת מכתבים לחברה המלכותית. הראשון שהשתמש במונח בקטריה כשם לחיידקים היה כריסטיאן גוטפריד אהרנברג בשנת 1838.
בשנת 1859 הראה לואי פסטר כי תסיסה נגרמת מגידול של מיקרואורגניזמים, וכי המקור לגדילה זו הוא לא בריאה ספונטנית. רוברט קוך, שחקר מגוון חיידקים גורמי מחלות ובהם כולרה, גחלת ושחפת, הצליח להוכיח כי חיידקים אחראיים למחלות שונות ועל כך זכה בפרס נובל ב-1905.
אף על פי שכבר במאה ה-19 היה ידוע כי חיידקים אחראיים למחלות רבות, לא היו טיפולים אנטיבקטריאליים זמינים. ב-1910 פיתח פאול ארליך את האנטיביוטיקה הראשונה, וב-1908 זכה בפרס נובל על עבודתו בתחום האימונולוגיה. ארליך היה חלוץ בשימוש בצבע לזיהוי וסיווג חיידקים, ועבודתו הייתה הבסיס לצביעת גרם ולצביעת ציל-נילסן.
ב-1977 גילה קארל ווז כי לארכאונים (חיידקים קדומים) קו התפתחות אבולוציונית נפרד משל החיידקים האמיתיים. הטקסונומיה הפילוגנטית החדשה התבססה על ריצוף הרנ"א הריבוזומלי 16S, והביאה לחלוקה של הפרוקריוטים לשתי ממלכות, חיידקים אמיתיים (בקטריה) וחיידקים קדומים (ארכיאה).
[עריכה] מורפולוגיה
חיידקים מופיעים במגוון צורות וגדלים. תאים חיידקיים הם בגודל של כעשירית מגודלו של תא איקריוטי ואורכם הוא לרוב 0.5–5.0 מיקרומטרים. עם זאת ישנם חיידקים כדוגמת Thiomargarita namibiensis או Epulopiscium fishelsoni, המגיעים לאורך של עד חצי מילימטר ואף עשויים להיראות בעין בלתי מזוינת. חיידקים קטנים במיוחד הם החיידקים מן הסוג Mycoplasma שאורכם כ-0.3 מיקרומטרים, בדומה לנגיפים גדולים במיוחד.
חיידקים מופיעים במגוון צורות שונות המושפעות משלד התא ודופן התא החיידקי:
- נקד - כדור, כל החיידקים ששמם מסתיים ב"coccus", לרוב יהיו מאוגדים בגושים, יש נקדים המאורגנים בשרשראות כדוגמת סטרפטוקוקוס ויש שמתארגנים באשכולות כדוגמת הסטפילוקוקים.
- מתג, (דמוי מוט) (bacillus), לרוב יהיו מאוגדים בשרשרות.
- מתג מכופף (vibrio)- כשמו כן הוא מתג מכופף בניגוד למתג הישר. (צורת ביניים בין מתג לסלילי).
- מפותל (סלילי), spirilum, לרוב יופיעו ביחידות.
לחלק מהחיידקים יש, בנוסף למעטפת התא גם שכבה רירית נוספת העשויה לרוב מרב סוכר, שכבה זו מאפשרת לחיידקים להיצמד לאשכולות, וכן מסייעת לחיידקים בהתמודדות עם תאי דם לבנים.
לעתים קרובות נצמדים חיידקים למשטחים ומצטברים באזור צפוף הנקרא ביופילם. ביופילמים עשויים להיות בעובי של כמה מיקרומטרים ועד לחצי סנטימטר ועשויים להכיל מינים שונים של חיידקים, פרוטיסטים וחיידקים קדומים. חיידקים החיים בביופילים מופיעים בסדרים מורכבים של תאים ומרכיבים חוץ תאיים, היוצרים מבנים שניוניים ובהן רשתות של תעלות המאפשרות דיפוזיה של חומרי המזון. לביופילימים חשיבות רבה ברפואה, מאחר שמבנים אלו מופיעים לעתים בזיהומים כרוניים, וחיידקים החיים בביופילמים קשים בהרבה לפגיעה מאשר חיידקים החיים לבד.
חיידקים עשויים לבצע שינויים מורפולוגיים גדולים מכך לעתים. לדוגמה, כאשר יש מחסור בחומצות אמינו חיידקי Myxobacteria מזהים את התאים מסביב בתהליך הקרוי חישת סף (quorum sensing), נצמדים אחד אל השני ומתאמים פעילות משותפת של עד 100,000 תאים.
[עריכה] תנועה
יש חיידקים בעלי שוטונים המאפשרים לחיידקים לנוע ולעומתם יש אחרים המצוידים באמצעי הצמדות. מינים שונים של חיידקים נבדלים במספר ובסידור השוטונים על פניהם; לחלקם יש שוטון בודד (monotrichous), שוטון בכל אחד מהקצוות (amphitrichous), אשכול של שוטונים בכל קצה (lophotrichous), או שוטונים על פני כל התא (peritrichous). השוטון החיידקי מורכב מ-20 חלבונים, יחד עם כ-30 חלבונים נוספים החיוניים להרכבה ולרגולציה של השוטון. השוטון הוא מבנה שמסתובב בבסיסו המונע הודות למפל אלקטרוכימי.
[עריכה] גנטיקה
 |
ערכים מורחבים – פלסמיד, גנום |
למרבית החיידקים יש כרומוזום מעגלי בודד היכול להגיע בגודלו מ-160,000 זוגות של בסיסים ב-Candidatus Carsonella ruddii ועד ל-12,200,000 זוגות בסיסים ב-Sorangium cellulosum. חיידקים מן הסוג Borrelia, כדוגמת החיידק Borrelia burgdorferi האחראי למחלת ליים, הם יוצאי דופן מבחינת סידור הגנום, ולהם כרומוזום קווי יחיד. הגנים בחיידקים הם לרוב מקטע רציף ב-DNA, ובמינים מעטים בלבד נמצאו אינטרונים בגנים.
חיידקים רבים מכילים פלסמיד, שהם מקטעי DNA נוספים על הכרומוזומים שיכולים להכיל גנים המקנים עמידות לאנטיביוטיקה או גנים המקודדים פקטורים פתוגניים. סוג נוסף של DNA חיידקי הם נגיפים המשתלבים בתאי החיידקים (בקטריופאג'ים) בתופעה הידועה כליזוגניות. קיימים זנים רבים של בקטריופאג'ים, חלקם מתמוססים בתוך התא של החיידק המארח, ואילו אחרים נוספים אל הכרומוזום של החיידק. הנגיפים עשויים להשפיע על פנוטיפים שאותם מבטא החיידק, ודוגמה לכך היא ביטוי גנים של רעלנים על ידי החיידק Clostridium botulinum כאשר יש בו פאג'. חיידקים פיתחו מנגנוני הגנה שונים מפני פאג'ים בהם אנזימי הגבלה, החותכים DNA זר, או רצפי CRISPR, שהם מקטעים חוזרים בגנום המאפשרים לחיידקים לפתח חיסון נרכש מפאג'ים.
חיידקים, כאורגניזמים שמתרבים ברבייה אל מינית, יורשים העתקים זהים של הגנים של הוריהם. ואולם שינויים בגנים עשויים להתרחש בעקבות שחלוף או מוטציה. מוטציות נוצרות בעקבות שגיאות במהלך העתקת ה-DNA או כתוצאה מחשיפה למוטגנים. שיעור המוטציות במיני חיידקים שונים הוא גבוה, ואף בזנים שונים מאותו המין. שינויים גנטיים בגנום החיידק עשויים להתרחש או בעקבות מוטציות אקראיות, או בעקבות מוטציות הנגרמות ממצבי עקה, שבה גנים החיוניים להתפתחות חיידק בסביבה מסוימת עוברים מוטציות רבות.
חלק מהחיידקים מעבירים גם חומר תורשתי בין תאים. תהליך כזה יכול להתרחש בשלושה אופנים:
- טרנספורמציה -קליטת DNA אקסוגני מן הסביבה.
- טרנסדוקציה - בקטריופאג' (נגיף) מחדיר DNA זר על הכרומוזום של החיידק.
- קוניוגציה - בתהלך שבו עובר DNA דרך מגע ישיר בין תאים.
קליטת גנים מחיידקים שונים או מהסביבה נקראת העברה גנטית אופקית, והיא עשויה להיות נפוצה מאוד בסביבה טבעית. להעברת גנים חשיבות מיוחדת בעמידות לאנטיביוטיקה, שכן היא מאפשרת העברה של גנים המקנים עמידות מאנטיביוטיקה בין פתוגנים שונים.
[עריכה] מגוון ועמידות
החיידקים, שמספרם על-גבי כדור הארץ עולה על זה של כל שאר היצורים גם יחד, הם יצורים מגוונים וסתגלנים במידה בלתי רגילה:
- פסיכרופילים, אוהבי קור, משגשגים בטמפרטורות של 8-18 מעלות, רובם עמידים לקיפאון, נמצאו חיידקים פסיכרופילים בעצמות לווייתנאים ששרדו 20 שנים אחרי מות הלויתן וניזונו משומנים שציפו את העצמות. פסיכרופילים עשירים באנזימים מפרקי שומן.
- מזופילים כלומר משגשגים בטמפרטורת גוף האדם, רוב חיידקי המחמצת המשמשים להפקת תוצרת חלב הם מזופילים.
שני סוגים אלו כוללים את רוב אוכלוסיית החיידקים, אולם יש מגוון דרכי הסתגלות נוספות:
- תרמופילים - חיידקים חובבי חום אשר חיים בטמפרטורות גבוהות ביותר, נמצאו משגשגים בטמפרטורות גבוהות מאוד במקומות דוגמת מעיינות מים חמים או בזרמים תת-ימיים חמים.
- היפרתרמופילים - חלק ממינים התרמופילים, מתרבים בצורה אידאלית מעל 100 מעלות צלזיוס, ויכולים לשרוד בטמפרטורה של עד 121 מעלות צלזיוס).
- אלופילים - חיידקים החיים בים המלח, עבור בחיידקים העמידים לקרינה.
- מתנוטרופים - משתמשים במתאן כמקור לאנרגיה, ניתן להשתמש בהם להפיכת מתאן למתנול. חלקם יכולים גם לפרק כלור.
- הלופילים – חיידקים הזקוקים למלח.
- אוסמופילים – חיידקים הגדלים בסביבה בה הלחץ האוסמוטי גבוה, למשל בריכוזי סוכר גבוהים.
- קסרופילים – חיידקים הגדלים בסביבה דלת מים, עד כדי יובש קיצוני.
- אקסטרמופילים או חיידקים קיצונאים - מיני חיידקים המסוגלים לשרוד בתנאים קשים - (חום גבוה במיוחד, קור, חומציות רבה, חשיפה לקרינה (למשל ה-Deinococcus radiodurans), תנאי לחץ קשים ועוד).
[עריכה] חילוף חומרים
כל החיידקים זקוקים לאנרגיה לצורך קיומם, חלוקה גסה היא:
- חיידקים פוטו-טרופים: מקבלים אנרגיה מהשמש בתהליך הדומה לפוטוסינתזה.
- חיידקים כימו-טרופים: מקור האנרגיה הוא תגובה כימית עם חומר אורגני או אנאורגני.
כל החיידקים זקוקים לפחמן, דרכי השגתו הן:
- אוטו-טרופים: משיגים אותו מפחמן דו-חמצני או מקור אי-אורגני אחר.
- הטרו-טרופים: מפרקים אותו ממקורות אורגניים.
יש חיידקים אווירניים, אולם רובם של החיידקים הם אל-אווירניים.
[עריכה] עמידות לאנטיביוטיקה
יותר ויותר זני חיידקים מפתחים עמידות לפניצילין ולשאר סוגי האנטיביוטיקה.
האנטיביוטיקה עצמה היא מוצר חדש יחסית, קיימת בשימוש מסחרי מתקופת מלחמת העולם השנייה והפכה לנפוצה רק בשנות ה-50. האנטיביוטיקה פועלת על חיידקים מסוג גרם חיובי, תוך ניצול תכונות דופן תא החיידק כך שתאים אחרים (תאי האדם) לא ייפגעו.
כבר בשנות ה-60 התברר כי זנים מסוימים של חיידקים פיתחו עמידות כלפי האנטיביוטיקה (בייחוד כלפי הפנצילין) והיה צורך לפתח סוגים חזקים יותר של אנטיביוטיקה על מנת להתמודד עם חיידקים אלו.
סטאפילוקוקוס זהוב עמיד למתיצילין מוכר החל משנת 1996 כ"חיידק בתי החולים", חיידק זה עמיד בפני כל סוגי האנטיביוטיקה הידועים, ומאיים על כל המאושפזים בבתי החולים, סכנתו כפולה היות שהוא תוקף את החולה במצב בו מערכות ההגנה הרגילות אינן פועלות כראוי.
Pseudomonas aeruginosa נפוץ כגורם זיהומים אצל מדוכאי מערכת החיסון ובבתי חולים ואף הוא פיתח עמידות נגד רוב סוגי האנטיביוטיקה הקיימים.
חיידקים עמידים במיוחד מטופלים באמצעות ליפופפטידים, אך ב-2007 נמצאו חיידקים שפיתחו עמידות גם לטיפול זה.
בחודש מרץ 2007 התפרסמו ידיעות על תמותה של חולים המאושפזים בבתי חולים בישראל בגלל התפרצות החיידק האלים קלבסיאלה פנאומוניה.
[עריכה] רבייה וגידול
רוב החיידקים מתרבים על ידי חלוקת התא לשניים (פליגה), אולם יש שיטות רבייה נוספות כמו רבייה באמצעות נבגים, הנצה, ואף התגלתה רבייה מינית בכ-14 מכלל החיידקים שהתגלו.
- חלוקת התא: התא גדל ומתפצל לשני תאים, הגדלים כל אחד בנפרד לגודל תא רגיל של אותו חיידק.
- נבגים: צורת רבייה המתאימה למצבי מחסור במשאבים, החיידק יוצר תא נוסף המכיל חומרי תשמורת, אבל לא מקיים פעילויות תוך תאיות ונשאר רדום עד לשינוי מתאים בתנאי הקיום.
- הנצה: באחת מדפנות החיידק מופיע "ניצן" שמתפתח וגדל עד שהוא מגיע לגודל הרצוי ואז הוא מתנתק והופך לחיידק עצמאי המכיל את החומר התורשתי של החיידק ההורה.
הזמן הלוקח לאוכלוסיית חיידקים להכפיל את עצמה נקרא זמן הדור. בדרך כלל זמן הדור של החיידקים הוא קצר ביותר ביחס לזמן הדור של האדם, ותחת תנאים אופטימליים יכול להיות אף 9.8 דקות עבור חיידקים מסוימים. חיידקי Escherichia coli, הנחקרים ביותר מבין החיידקים, מתרבים בתנאי מעבדה מיטביים כל 20 דקות. זמן קצר זה הוא יתרון ברור בתחום ההנדסה הגנטית. חיידקים מהונדסים גנטית מפיקים את ההורמון אינסולין על ידי תעתוק גן שהוחדר אליהם. זמן דור של 20 דקות, מאפשר התפשטות מהירה של החיידקים ובעקבות כך כמות גדולה מאוד של אינסולין המופק מחיידקים אלה. את האינסולין ממצים בשיטות תעשייתיות.
במעבדות מגדלים חיידקים במדיום מוצק או נוזלי. מדיום גידול מוצק כדוגמת צלחות אגר, מאפשר לבודד מושבות של חיידקים. שימוש במדיום נוזלי נעשה כאשר נדרש נפח גדול של חיידקים. לעתים משתמשים במדיום גידול סלקטיבי, שבו מוספים או מוסרים חומרי מזון או אנטיביוטיקות, וכך מתאפשר זיהוי של זן מסוים של חיידקים.
[עריכה] שלבים בגידול מבוקר של אוכלוסיית חיידקים
- שלב ההסתגלות - החיידקים מתרבית המזרע מסתגלים למצע ומייצרים חומרים (וביניהם מטבוליטים ראשוניים, אנזימים וכדומה) המכינים אותם לרבייה מהירה.
- השלב המעריכי - או שלב הגידול האקספוננציאלי Exponential growth phase. שלב שבו כל החיידקים באוכלוסייה מתחלקים בקצב מרבי ביחס לתנאים בהם הם מצויים. כאשר התאים נכנסים לשלב הזה כל המנגנונים מותאמים לגידול ולהכפלה ובשלב הזה חל גידול מאוזן, עליה הדרגתית בקצב שווה של כל מרכיבי התא - חלבונים, רנ"א, דנ"א, מים המוביל לחלוקת התא לשניים. מתא אחד יתקבלו 2, מ-2 תאים יתקבלו 4 וכו' גידול זה הוא גידול אקספוננציאלי (מעריכי). בשלב זה ניתן למדוד את זמן הדור וקצב הגידול. זמן הגידול המעריכי מותנה בתנאי הסביבה.
- שלב העמידה - עקב צפיפות האוכלוסייה, ירידה בחומרי המצע והפרשת חומרי לוואי, אוכלוסיית החיידקים במצב סטטי. בנוסף, האוכלוסייה מצויה במצב עקה, ומפרישה מטבולטיים משניים לסביבה. מספר החיידקים לא משתנה כי יש איזון, גידול = תמותה.
- שלב התמותה - מפאת חוסר מתמשך של חומרי המצע והצטברות של חומרי לוואי, אוכלוסיית החיידקים מצויה בגידול שלילי מתמשך. לעתים החיידקים המתים מתפרקים כתוצאה מנוכחות אנזימים ליטיים.
[עריכה] זיהוי חיידקים
|
|
ערך מורחב – צביעת גרם |
החיידקים הם לרוב חסרי צבע, לכן קשה להבחין בינם לבין המצע, צביעתם מאפשרת להשיג ניגוד בינם לבין סביבתם. בחירה בצביעה שונה נותנת זיהוי קל של אוכלוסיית חיידקים שונה ומדגישה חלקים אחרים של התא.
צביעת גרם היא תהליך שנועד להבדלה ראשונית בין סוגי חיידקים. צביעת גרם מבדילה בין חיידקים גרם-חיוביים לגרם-שליליים (בעלי דופן תא עבה או דקה, בהתאמה). התהליך קרוי על שם הרופא הדני הנס כריסטיאן גרם, שהחל את פיתוחו.
צביעת גרם אינה השיטה היחידה לצביעת חיידקים. שיטות נוספות לצביעת חיידקים הן:
- צביעת הספורות (בצבע ירוק) בעזרת חימום על ידי אדים
- צביעת קפסולה (בצבע שחור)
- צביעה חומצית בקרבול פוקסין
- צביעת דופן תא - טוענים את דופן התא במטען חשמלי חיובי, מוסיפים צבע חומצי בעל מטען שלילי, הצבע מסתפח לדופן התא בלבד.
[עריכה] החיידקים והאדם
רק מיעוט מתוך מאות אלפי סוגי החיידקים הם פתוגנים הגורמים מחלות וסוגים רבים של חיידקים אף מועילים או חיוניים לאדם ולבריאותו.
שימוש בחיידקים כדוגמת Lactobacillus לצד שמרים ועובש משמש את האדם בהכנת מזונות שונים כדוגמת גבינות, חמוצים, חומץ, יין ויוגורט. בהקשר למוצרים אלה, החיידקים הם אלו הגורמים פעמים רבות את הריח הרע הנובע מהם. גם במחלות ובתופעות המלוות בחיידקים נלווה ריח לא נעים, לדוגמה בתופעת אבני שקדים (טונסילוליטים).
יכולתם של חיידקים לצרוך מגוון רחב של תרכובות מנוצלת על ידי האדם למען שמירת הסביבה כדוגמת פירוק שפכים, או שימוש בחיידקים הצורכים פחמימנים בנפט לטיפול בהתבקעות מכליות נפט. שימוש נוסף בחיידקים לטובת האדם הוא בהדברה ביולוגית במזיקים, ודוגמה בולטת לכך הוא החיידק Bacillus thuringiensis הפוגע במיני זחלים שונים.
זמן הדור הקצר של החיידקים, המאפשר גידול מהיר באוכלוסייה, וכן היכולת לבצע שינויים גנטיים בצורה פשוטה יחסית בחיידקים הפכו אותם ככלי חשוב בהנדסה גנטית. באמצעות הנדסה גנטית גורמים לחיידקים ליצר חלבונים מבוקשים, למשל ייצור אינסולין על ידי חיידקים במקום להפיק אותו מבלוטת הלבלב של בעלי חיים.
[עריכה] מיון
בעבר נקראו ממלכות החיידקים האמיתיים והחיידקים הקדומים בשם הכולל מונרה (Monera). עד לפני כמה עשרות שנים סווג חלק מהחיידקים כצמחים, חלק כפטריות וחלק כאצות, וממלכת החיידקים לא הייתה קיימת. התגלית שהביאה לסיווגם של החיידקים כיצורים נפרדים היא ההבדל הבסיסי ביותר בין חיידקים ובין שאר היצורים: כל החיידקים (אמיתיים וקדומים) הינם פרוקריוטיים, ואילו כל היצורים האחרים הינם איקריוטיים (בעלי גרעין).
להלן המיון השלם, המלא והמעודכן לשנת 2004.
- מערכת Actinobacteria
- מערכת Aquificae
- מערכת Bacteroidetes
- מערכת Chlorobi
- מערכת Chlamydiae
- מערכת Lentisphaerae
- מערכת Verrucomicrobia
- מערכת Chloroflexi
- מערכת Chrysiogenetes
- מערכת כחוליות Cyanobacteria
- מערכת Deferribacteres
- מערכת Deinococcus-Thermus
- מערכת Dictyoglomi
- מערכת Acidobacteria
- מערכת Fibrobacteres
- מערכת Firmicutes
- מערכת Fusobacteria
- מערכת Gemmatimonadetes
- מערכת Nitrospirae
- מערכת Planctomycetes
- מערכת Proteobacteria
- מערכת Spirochaetes
- מערכת Thermodesulfobacteria
- מערכת Thermomicrobia
- מערכת Thermotogae
[עריכה] ראו גם
[עריכה] קישורים חיצוניים
- מידע על פרוקריוטים באתר אוניברסיטת בר-אילן
- אשכול חיידקים, באתר הידען
- חיידקים, באנציקלופדיה ynet
- אתר הקורס "עולם החיידקים" באוניברסיטה הפתוחה
