טריצרטופס

ערך מומלץ
מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית


שגיאות פרמטריות בתבנית:מיון
פרמטרים ריקים [ תיאור תמונה ] לא מופיעים בהגדרת התבנית
פרמטרים ריקים [ 1 ] לא מופיעים בהגדרת התבנית

קריאת טבלת מיוןטריצרטופס
תקופה
קרטיקון עליון, 68–66 מיליון שנה לפני זמננו
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
קבוצה: דינוזאוריה
על־מחלקה: בעלי ארבע רגליים
מחלקה: זוחלים
סדרה: בעלי אגן דמוי עוף
תת־סדרה: צרטופסים
משפחה: צרטופסיים
תת־משפחה: Chasmosaurinae
שבט: Triceratopsini
סוג: טריצרטופס
מינים
שם מדעי
Triceratops
‏עותניאל צ'ארלס מארש
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית
טריצרטופס Triceratops
שחזור דיגיטלי של טריצרטופס
שחזור דיגיטלי של ראש טריצרטופס

טריצרטופס (שם מדעי: Triceratops) הוא סוג של דינוזאור ממשפחת הצרטופסיים שחי באמריקה הצפונית בשלהי תור הקרטיקון, בגיל המאסטריכט, החל מ-68 מיליון שנה לפני זמננו ועד הכחדת הקרטיקון-שלישון, לפני כ-66 מיליון שנה, שבה נכחדו גם שאר הדינוזאורים. פירוש השם "טריצרטופס" הוא "פנים בעלות שלוש קרניים", שלעתים קרובות מתורגם בקיצור פשוט כ"תלת קרן". הטריצרטופס הוא אחד הדינוזאורים הידועים והמוכרים ביותר, והפופולריות שלו בקרב חובבי הדינוזאורים והציבור הרחב שנייה אולי רק לזו של הטירנוזאורוס רקס.

הטריצרטופס היה דינוזאור צמחוני בעל אגן דמוי עוף שהלך על ארבע. הוא מפורסם בעיקר בזכות הגולגולת הגדולה שלו, שממנה בלטו שלוש קרניים גדולות ו"צווארון" גרמי בצורת מניפה (frill) שהגן על צווארו. הקרניים והעטרה שימשו את הטריצרטופס למספר מטרות: הגנה מפני טורפים, התגוששויות בין זכרים, חיזור והתנהגות חברתית, סמל מעמד, רגולציה של חום הגוף, ועוגן לשרירי הלסת. הטריצרטופס היה בין הדינוזאורים הגדולים ביותר בתת-סדרת הצרטופסים: אורכו היה 8-9 מטרים (כאורכו של טנק מודרני), הוא התנשא לגובה של כ-3 מטרים, ומשקלו נע כנראה בין 6 ל-8.5 טונות. במהלך השנים התגלו מאובנים רבים של טריצרטופס (בפרט יחסית למאובני דינוזאורים אחרים) מכל הגילאים, עובדה המעידה על כך שהוא היה אחד הדינוזאורים הנפוצים ביותר של זמנו. בזכות היותו הדינוזאור הנפוץ ביותר של זמנו, מערכת העיכול היעילה שלו, כוחו הרב ויכולתו להגן על עצמו מפני כל איום - הטריצרטופס נחשב על ידי הפלאונטולוגים כאחד הדינוזאורים המצליחים ביותר של הקרטיקון.[1]

הטריצרטופס נתגלה, תואר, הוגדר וסווג על ידי הפלאונטולוג האמריקאי עותניאל צ'ארלס מארש ב-1889.

אטימולוגיה

בדומה למרבית שמות הדינוזאורים, גם השם "טריצרטופס" נבנה מצירוף של מילים ביוונית עתיקה. פירוש השם הוא "פנים תלת-קרניות" או "פנים בעלות שלוש קרניים". "טרי" (τρι) פירושו "שלוש", צראס/קראט (κέρας) פירושו "קרן" ו"אופס" (ωψ) פירושו "עין" או "פנים". בעברית מקובל גם הקיצור "תלת-קרן" כשם או כינוי לטריצרטופס.

פלאוביולוגיה, תיאור ומאפיינים

טריצרטופס Triceratops
שחזור אפשרי של טריצרטופס
שחזור אפשרי של טריצרטופס
שחזור אפשרי של טריצרטופס
כללי
תקופת חיים קרטיקון (מאסטריכט), לפני 68-66 מיליון שנה
תפוצה אמריקה הצפונית
מזון צמחים
תנועה ארבע רגליים, בעל אגן דמוי עוף
מהירות מרבית 25 קמ"ש בהסתערות
ממדים

אורך 7.9 - 9 מטר[2] (26 - 29.6 רגל)
גובה 3 מטר[2]
משקל 6000-8500 ק"ג[3]
אורך גולגולת ‏ממוצע: 2 מטר[2], מרבי: 2.8 מטר[4]
אורך קרניים גבה: 90-115 ס"מ[5]
אף: בממוצע לא יותר מ-30 ס"מ

הטריצרטופס היה דינוזאור צרטופסי גדול שהלך על 4 רגליו. ראשו היה ארוך וכבד, הוא היה חמוש ב-3 קרניים: שתי קרני גבה ארוכות באורך ממוצע של מטר וקרן אף קצרה יותר. בחלק האחורי של ראשו נפרשה עטרה גרמית, כמעין "מניפת" עצם מוצקה סביב הצוואר. מלחייו הזדקרו החוצה בליטות עצם מחודדות. בקדמת פיו היה מקור חד ובחלק האחורי של פיו סוללת שיניים מפותחת ביותר. גובהו המקסימלי של הטריצרטופס היה באזור אגן הירכיים וראשו היה נמוך יחסית. זנבו היה מורם ולא שרוע על הקרקע. עורו של הטריצרטופס היה דומה לזה של תנין ומכוסה בקשקשים.

תפוצה

מאובני טריצרטופס התגלו רק באמריקה הצפונית, באזורי הערבות שבמערב, שכיום נמצאים בתחומי צפון ארצות הברית וקנדה. בתקופת חייו של הטריצרטופס, בשלהי תור הקרטיקון, השתייכו אזורים אלו למספר מסות יבשתיות גדולות הנקראות יחד "לאורנטיה", אשר כמה עשרות מיליוני שנים קודם לכן, בראשית הקרטיקון, התפצלו ממערבה של יבשת לאוראסיה הקדומה. מאחר שהופיע מאוחר מאוד - רק כ-2 מיליון שנה לפני הכחדת קרטיקון-שלישון שהכחידה את כל הדינוזאורים למעט העופות, ואחרי שרוב היבשות נפרדו זו מזו - לא התפשט הטריצרטופס ליבשות אחרות.

מאובני טריצרטופס התגלו במדינות הבאות: ארצות הברית - מונטנה, ויומינג, דקוטה הדרומית, קולורדו; קנדה - אלברטה וססקצ'ואן. מאובני טריצרטופס רבים במיוחד התגלו בתצורת הל קריק (Hell Creek Formation) ותצורת לאנס (Lance Formation) המתוארכות לשלהי הקרטיקון, לגיל המאסטריכט (68-66 מיליון שנה לפני זמננו). מסקרים פלאונטולוגים באזורים שבהם נמצאו מאובני טריצרטופס עולה כי הטריצרטופס היה הדינוזאור הנפוץ ביותר בתחום מחייתו.[6][7]

גודל

הטריצרטופס היה דינוזאור גדול וכבד. אורכו של טריצרטופס בוגר נע בין 7.9 ל-9 מטר,[2][7] וגובהו בין 2.9 ל-3 מטר.[2] משקלו של הטריצרטופס היה כשל פיל אפריקני בוגר[7] ונע בין 6,000 ל-8,500 ק"ג (6-8.5 טון).[3] מספר חוקרים העריכו את משקלו המרבי כגבוה יותר באופן ניכר: 10 עד 14 טון.[9][11]

גולגלתו של הטריצרטופס הייתה מבין הגדולות ביותר בקרב הדינוזאורים. הגולגולת הגדולה ביותר של טריצרטופס שנמצאה הייתה באורך 2.8 מטר (9.2 רגל)[4] אך בדרך כלל אורכן של גולגלות טריצרטופס היה כ-2 מטר. לטורוזאורוס ופנטצרטופס היו גולגלות באורך של כ-2.6 מטר ואילו לאאוטריצרטופס הייתה גולגולת באורך 3 מטר. עם זאת, קרני הגבה של הטריצרטופס היו מן הארוכות והחזקות ביותר בעולם החי[12], עם אורך ממוצע של כ-100 ס"מ (1 מטר) ואורך מרבי של כ-115 ס"מ.[5] הקרניים שימשו כנשק יעיל הן כנגד טורפים והן כנגד טריצרטופסים אחרים במאבק על טריטוריה או על נקבה.

הטריצרטופס היה אחד הצרטופסים (ובפרט הצרטופסיים) הגדולים ביותר, ובמשך שנים נחשב לצרטופסי הגדול ביותר ביחד עם הטורוזאורוס והפנטצרטופס. בשנות ה-2000 נתגלו סוגים חדשים של צרטופסיים, ובהם סוגים שהיו גדולים מהטריצרטופס או בגודל דומה, והם כוללים את האאוטריצרטופס (שהיה גדול יותר מהטריצרטופס), הטיטאנוצרטופס והאוחוצרטופס.

השוואת גודלו של טריצרטופס (בתכלת) לעומת הדינוזאורים הגדולים ביותר מקבוצות טקסונומיות אחרות ובן אדם.

יציבה וגפיים

הטריצרטופס השתייך לסדרת בעלי אגן דמוי עוף (אורניתיסקיה). אגן ירכיים שלו היה ארבע-קרני: עצם החיק נטתה אחורנית במקביל לעצם השת, ולחיזוק המבנה ולהרמת המבנה ולהרמת הקרביים התפתחה עצם נוספת, המכוונת קדימה בבסיס החיק והמשווה לאגן את הצורה הארבע-קרנית.

איור של T. horridus בתנוחה המקובלת כיום על הקהילה המדעית.
שלד של טריצרטופס בתנוחה המיושנת, בה הרגליים הקדמיות זקופות לחלוטין, המוזיאון להיסטוריה של הטבע (לונדון).
שלד של טריצרטופס במוזיאון מחוז לוס אנג'לס להיסטוריה של הטבע בתנוחה מודרנית המקובלת כיום על הקהילה המדעית.

בדומה למרבית בני משפחת הצרטופסיים הלך הטריצרטופס על כל ארבע רגליו (ולא על שתי הרגליים האחוריות כמו דינוזאורים רבים אחרים). המעבר להליכה על ארבע רגליים התרחש בגלל הראש הכבד של הצרטופסיים, שהיווה כשליש מאורך הגוף והכיל כמות רבה של עצם וקרטין. לטריצרטופס היו ארבע אצבעות ברגליו האחוריות וחמש אצבעות ברגליו הקדמיות, אם כי הוא נשען בפועל רק על שלוש אצבעות בכל רגל. האצבעות שעליהן הלך היו מכוסות בציפורניים רחבות דמויות פרסה (unguals) שסייעו לחלק את משקלו הגדול על פני שטח רחב יותר.[13]

בדומה לשאר הדינוזאורים, רגליו האחוריות של טריצרטופס היו ניצבות מתחת לגופו ולא היו פרושות הצידה כמו אצל זוחלים בני ימינו. קיימת מחלוקת לגבי צורת היציבה של רגליו הקדמיות: האם הן היו זקופות לחלוטין, או פרושׂות הצידה במידה זו או אחרת (כאשר המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע בסמית'סוניאן ניסה להרכיב שלד של טריצרטופס לצורכי תצוגה נתקלו הטכנאים בבעיה להרכיב את הרגליים הקדמיות כאשר הן זקופות לחלוטין, ונאלצו להרכיבן כאשר הן פרושות במידת מה). בעוד שרגליים קדמיות פרושות הצידה מגבילות את מהירות הריצה, היתרון שהן מספקות הוא הנמכת מרכז הכובד והסטתו לכיוון הראש הכבד והחמוש היטב של הטריצרטופס, כך שרגליים פרושות איפשרו לטריצרטופס "להתחפר במקום" בכוח רב יותר, ובכך משפרים את יכולתו ההגנתית. הסברה המקובלת כיום היא שרגליו הקדמיות היו בתנוחת ביניים בין יציבה זקופה לבין רגליים פרושות הצידה.[14][15][16][17]

מעריכים שהטריצרטופס היה מסוגל לרוץ במהירות של 25 קמ"ש (15 מייל לשעה[18]) לצורכי הסתערות למרחקים קצרים או לבריחה, אך בדרך כלל הלך במהירות של עד כ-10 קמ"ש. הערכות למהירות דינוזאורים מבוססות על ניתוח שבילי עקבות מאובנות ועל מהירות בעלי-חיים בגודל ומבנה-גוף דומים החיים בימינו.

תזונה

הטריצרטופס היה צמחוני וניזון בעיקר משרכים ומצמחייה סיבית נמוכה. הוא תלש את העלים והענפים באמצעות מקורו החד, ולעס אותם באמצעות מערכת שיניים בחלק האחורי של לסתותיו. שיניים אלו לא היו הומולוגיות לשיניים הטוחנות של יונקים אוכלי-עשב בני-ימינו, אך מילאו תפקיד דומה. שיניים אלו היו חדות במיוחד וחתכו את העלים הקשים לפיסות קטנות שאותן בלע. כדי להפעילן, צוידה הלסת בשרירים חזקים, שעוגנו במפגש העטרה או המניפה הגרמית (ראו בהמשך) עם הלסת.

תקריב על השיניים של הטריצרטופס

שיניו של הטריצרטופס נמצאו בחלק האחורי של הלסת ואורגנו בקבוצות, הנקראות סוללות, ובהן 36-40 טורי שיניים בכל צד, כאשר בכל טור נמצאו 3-5 שיניים, מוכנות לעלות ולהחליף את השיניים שנשחקו. מספר הסוללות והשיניים בכל טור היה תלוי בגילו ובגודלו של הפרט. בסך הכל היו לטריצרטופס בין 432 ל-800 שיניים, אך רק חלק מהן שמשו ללעיסה, ושאר השיניים נועדו להחליף את השיניים שנשחקו. לכל שן היה שורש כפול וקצה מחודד. השיניים העליונות והשיניים התחתונות היו מסודרות כך שהן יצרו מעין גיליוטינה וחתכו את המזון שקטף הטריצרטופס לחתיכות קטנות.

מחקר מעמיק יותר של שיני הטריצרטופס מצא שהן בעלות המבנה המורכב והמתוחכם ביותר בקרב בעלי החיים הצמחוניים (מורכבות יותר אף משיני יונקים פרסתנים). לשן של טריצרטופס היו 5 שכבות כאשר העליונה שבהן היא זגוגית השן (אמייל). מבנה שכבות זה יצר "מרזב" (fuller) או תעלה באמצע השן. לא רק שהמרזב משפר את יעילות הלעיסה (גם מבחינה אנרגטית) אלא גם גורם לכך שלמרות שהשיניים נשחקות הן שומרות על חדותן. מנגנון זה הפך את הטריצרטופס לאוכל צמחים יעיל ביותר (אם לא היעיל ביותר) והקנה לו יתרון שסייע באופן משמעותי להפוך אותו לדינוזאור הנפוץ ביותר באזור מחייתו.[19]

חזית פיו של הטריצרטופס הייתה מצוידת במקור מצופה קרטין דמוי מקור תוכי, המאפיין את הצרטופסים, ובפרט כלל את עצם ה-rostral הייחודית לקבוצה זו. באמצעות המקור הוא תלש צמחייה קשה. יש הסבורים שהמקור החד שימש אותו גם להגנה עצמית, בגלל עוצמת הנשיכה והחדות שלו.

כיוון שראשו היה נמוך יחסית, ניזון הטריצרטופס מצמחייה נמוכה, שכללה כמויות גדולות של סיבים צמחיים. חוקרים סוברים שהטריצרטופס אכל דקלים נמוכים ממשפחת Arecaceae או ציקסינים[20] או שרכים שהיו נפוצים אז בערבות של אמריקה הצפונית.

הגולגולת, הקרניים והעטרה

ליחצו על התמונה כדי לראות מקרא לחלקי הגולגולת של הטריצרטופס
מבט משני הכיוונים על גולגלות של Triceratops horridus (למעלה) ו-Triceratops prorsus (למטה).

לטריצרטופס הייתה גולגולת גדולה וחזקה והיא נחשבת לאחת מהגולגולות המרשימות בעולם החי לדורותיו. הגולגולת של הטריצרטופס הייתה בנויה מעצם קשה וחזקה ונתמכה בידי שרירים גדולים וחזקים. מוחו היה קטן יחסית לגודל הראש, נפחו היה כ-300 סמ"ק בלבד, אך גדול ביחס לדינוזאורים צמחוניים אחרים שהולכים על ארבע.[21] לטריצרטופס היו שלוש קרניים חדות: שתי קרניים ארוכות (אורכן הממוצע היה כמטר ואורכן המרבי היה כ-115 ס"מ[5]) מעל העיניים וקרן קצרה מעל האף. קרניים אלה גדלו על בסיס עצם (horn core) גדול והחוקרים מאמינים שכמעט בוודאות היו מכוסות בקרטין (חומר המכסה קרניים אצל יונקים כיום ומרכיב את הציפורניים). בנוסף, הייתה לו עטרה או עטרת אחורית (נקראת גם "צווארון" או "ציצית", באנגלית: frill), מעין מניפה עשויה עצם שהגנה על הצוואר והגדילה את החזית של הגולגולת. בשוליה היו בליטות משוננות, ששמן המדעי הוא epoccipitals.[22] בניגוד למינים אחרים של צרטופסיים, בעטרה של הטריצרטופס לא היו חללים או "חלונות"[23] בעצמות העטרה, ועובי העצמות שהרכיבו אותה היה גדול יחסית. תכונות אלה איפשרו לעטרה של טריצרטופס לשמש כמגן לצוואר (הפלאונטולוג ג'ון האפ גילה מאובן עטרה של טריצרטופס ובו פצע נשיכה (שגרם טירנוזאורוס) שהחלים[24] וכן נתגלו פציעות בעטרה שנגרמו מקרני טריצרטופסים אחרים).

מבט חזיתי על גולגולת של טריצרטופס. ניתן לראות את שלוש הקרניים, את העטרה המוצקה ואת הבליטות המשוננות שמקיפות את שוליה.

הגולגולת של הטריצרטופס היא אחת הגדולות ביותר בין הדינוזאורים (אם כי כנראה לא הגדולה ביותר) ויכלה להוות כשליש מהאורך הכולל שלו. האורך הממוצע של גולגולת טריצרטופס היה כשני מטר (כ-7 רגל). גולגולת הטריצרטופס הגדולה ביותר שתועדה עד 1998 הייתה באורך 2.2 מטר.[2] ב-2010 נמצאה גולגולת טריצרטופס לא-שלמה שמספרה הקטלוגי הוא "BYU 12183", ואורכה המלא הוערך ב-2.5 מטר. באוקטובר 2012 נתגלתה גולגולת טריצרטופס שאורכה הוערך כ-8 רגל (כ-2.44 מטר).[25] ב-2015 הושלם שחזורה של גולגולת טריצרטופס ענקית, באורך 2.8 מטר, שנתגלתה ב-1992 במונטנה אך נחפרה רק ב-2003. הגולגולת, שאורכה 2.8 מטר (9.2 רגל), גובהה 1.6 מטר ורוחבה 1.4 מטר, השתמרה במצב מצוין: 95% מהעצמות שבה התאבנו שלמות.[4] הן בקרב הדינוזאורים והן בקרב כל בעלי החיים שהתקיימו על היבשה, גולגולת זו שנייה בגודלה רק לזו של האאוטריצרטופס, שאורכה מוערך ב-3 מטר.

הגולגולת של הטריצרטופס הייתה מחוברת לצוואר בחוליית האטלס באמצעות קונדיל עורפי[26] בצורת כדור כמעט מושלם[27][28] שאפשר לטריצרטופס לסובב את ראשו כמעט לכל הכיוונים, דבר שעזר לו בעת קרב להפנות את ראשו וקרניו תמיד לעבר האיום וכן לתמרן בקרניו בתנועות חדות וזריזות כדי לדקור או לשסף את תוקפו.[1]

החוקרים סבורים שהקרניים והעטרה שימשו למספר מטרות:

  • אמצעי הגנה מפני טורפים, כמו הטירנוזאורוס רקס. הקרניים של הטריצרטופס היוו נשק קטלני והעטרה המוצקה שימשה מגן לצוואר.[18][1]
  • אמצעי להתגושש עם זכרים אחרים על נקבות או על טריטוריה (בדומה ליעלים או לאיילים בימינו). מחקר שערך אנדרו פארקה עם דגמים של גולגלות מצא שטריצרטופסים יכלו לשלב קרניים ולהילחם זה בזה, אך עשו זאת בצורה שונה מחיות בנות-זמננו, ושבעמדות שילוב קרניים מסוימות, יכלו להיגרם פציעות מהתגוששויות אלה.[29] נמצאו פציעות בעטרות של טריצרטופסים, שנגרמו על ידי קרניים של טריצרטופסים אחרים, המאששות תאוריה זו.[30]
  • אמצעי תקשורת בין חברי העדר ובין פרטים שונים של טריצרטופס.
  • אמצעי חיזור.
  • סמל מעמד ששיקף (או קבע) את מעמדו של הפרט בעדר.
  • עוגן לשרירי הלסת החזקים והגדולים של טריצרטופס, שהעניקו לו נשיכה חזקה ויכולת לתלוש צמחים קשים ולקצוץ אותם בתוך הפה. לסברה זו יש עדויות בצורת צלקות שרירים בעצם (היכן שהשרירים התחברו לעצם) בעטרה של טריצרטופס וצרטופסיים אחרים, אך גם במבני העצם שקדמו לעטרה בצרטופסים פרימיטיביים. עם זאת יש מחלוקת על האופן שבו השרירים היו מחוברים לעטרה.[31]
  • אמצעי לוויסות טמפרטורת גופו.[32]

שינוי צורה בגדילה

גולגלות של טריצרטופס בוגר ושל גור טריצרטופס (הגולגולת הקטנה היא בגודל גולגולת אדם) בתצוגה באוניברסיטת קליפורניה בברקלי.
סדרת גולגלות המציגה אונטוגניה של טריצרטופס, בתצוגה במוזיאון הרי הרוקי.

למזלם של הפלאונטולוגים, נמצאו בתצורת הל קריק (עמק שבו נחשפו שכבות קרקע מתקופת סוף הקרטיקון) שבמונטנה גולגלות רבות של טריצטופסים בשלבי גדילה שונים: תינוק, צעיר, צעיר-גדול, כמעט-בוגר ובוגר. באמצעות מאובנים אלה ניתן היה להתחקות על שינויי הצורה בעת הגדילה (אונטוגניה) של הטריצרטופס. באמצעות עשר גולגולות בשלבי גדילה שונים, ניתחו ג'ון ר. "ג'ק" הורנר ומארק גודווין את השינויים האונטוגנטיים בגוגולת הטריצרטופס מלידה ועד לבגרות. הם חילקו את שלבי הגדילה לארבעה:[33][34]

  • תינוק: מציג עטרה מוצקה ומלבנית עם בליטות עטרה[35] משולשיות חדות ועמוקות, קרני גבה קטנות וחסרות כיוון ופנים קצרות.
  • צעיר: מציג עטרה מוצקה עם בליטות עטרה משולשות, קרני גבה המתעקמות לאחור ופנים המתארכים ומפתחים קרן מעל האף.
  • כמעט-בוגר: מציג עטרה מוצקה עם בליטות עטרה חלקות יותר היוצרות מסגרת גלית סביב העטרה וקרני גבה די ישרות המכוונות קדימה.
  • בוגר: מציג עטרה מוצקה בה בליטות העטרה התמזגו עם עצמות העטרה ויוצרות מסגרת כמעט חלקה סביבה, קרני הגבה מתעקמות קדימה, הפרצוף מוארך וקרן האף גדלה.

המאמר מצביע על מגמה בגדילה שבה בליטות העטרה מוחלקות (smoothening) מצורת משולשים חדים לצורת גל כמעט שטוח. כמו כן, למרות שהעטרה גדלה והופכת לדמוית מניפה, עצמות ה-parietal וה-squamosals לא מתאחות אחת לשנייה. מגמות נוספות הן: קרני הגבה משנות כיוון מהתעקמות אחורה להתעקמות קדימה (לכיוון האף) ונהיות חלולות; עצמות הנחיריים מתאחות במהלך הגדילה; ושינוי בעצמות המרכיבות את קופסת המוח.[33]

כסות חיצונית

צוות של פלאונטולוגים מטעם מוזיאון יוסטון למדעי הטבע (יוסטון, טקסס, ארצות הברית) גילה מאובן של טריצרטופס (לו הם קראו בשם החיבה Lane) שכלל שלד כמעט שלם וטביעת עור מאובנת.[36] הגילוי של מאובן זה דווח לראשונה ב-2012 על ידי דוברי המוזיאון, אך עדיין לא פורסם מאמר מדעי המתאר באופן מלא וריגורוזי את הממצא. מתיאורים ראשוניים של המאובן עולה שעורו של הטריצרטופס היה דומה לעור של תנין והוא היה מכוסה בקשקשים גדולים.[37]

בחלק מהקשקשים מהממצא של יוסטון נשתמרה בליטה דמוית-פטמה, דבר שהוביל להעלאת ההשערה שממבנה זה צמחו זיפים קוצניים[38], בדומה לאלה שנמצאו באחד המינים של פסיטקוזאורוס (Psittacosaurus), סוג של דינוזאור צרטופסי פרימיטיבי מאסיה. נכון ל-2014 שאלת קיום זיפים קוצניים על הטריצרטופס עדיין פתוחה. עם זאת, ישנם מאיירים ואמנים פלאונטולוגים שמציירים טריצרטופסים עם זיפים קוצניים על חלק מהגוף או אף על כולו. זיפים אלה, אם היו קיימים אצל טריצרטופס, כנראה שימשו בעיקר לתצוגה וחיזור.

התנהגות ואורח חיים

אינטראקציה תוך-מינית

דיורמה המתארת משפחה של טריצרטופסים.

הטריצרטופסים חיו ככל הנראה במשפחות קטנות או בגפם, ולא בעדרים גדולים. עד כה נמצאו בעיקר מאובנים של פרטים מבודדים ולא של קבוצות גדולות (כלומר: מספר פרטים שנתגלו באותה קבוצת מאובנים בשטח). דבר זה הוביל להשערה שהטריצרטופסים הבוגרים חיו בגפם ולא בעדרים גדולים כדוגמת מספר מיני צרטופסיים אחרים. דבר זה השתנה בעשור השני של המאה ה-21 בעקבות תגליות חדשות: ב-2012 נתגלו במונטנה שלושה מאובני טריצרטופסים צעירים שחיו ומתו יחדיו[40], וב-2013 התגלתה בוויומינג משפחה שכללה שני בוגרים וצעיר[41]. גילויים אלה הובילו להשערה שככל הנראה הטריצרטופסים חיו במשפחות קטנות, עד אשר הגורים גדלו מספיק כדי לדאוג לעצמם. ככל הנראה הטריצרטופסים הצעירים יצרו קבוצות קטנות שסיפקו הגנה הדדית וכאשר הגיעו לבגרות ויכלו להגן על עצמם ביעילות נפרדו לדרכם וחיו כבודדים.

כשאר הדינוזאורים גם הטריצרטופסים התרבו על ידי הטלת ביצים. את הביצים סידרו בקינים דמויי גומות על הקרקע, בדומה לפרוטוצרטופס. ככל הנראה נקבות הטריצרטופסים שמרו על הביצים ואף טיפלו בצאציהן בשנים הראשונות לחייהם. הטריצרטופסים הצעירים אכלו צמחייה רבה וגדלו במהירות לממדים מרשימים: אורך של למעלה מ-7 מטר ומשקל של למעלה מ-6 טון וזאת בטרם הגיעם לבגרות מלאה. גודלם הרב, הקרניים והעטרה, הגנו עליהם מפני טורפים.

הקרניים והעטרה שימשו גם לצרכים חברתיים (כגון חיזור, מאבק על שליטה בין זכרים או מאבק על טריטוריה) ולא רק להגנה מפני טורפים. הטריצרטופסים נופפו בעטרה ובקרניהם כדי לאותת לזכרים יריבים וכאשר זה לא עזר הם נלחמו בהם בדו-קרב נגיחות, דחיפות ושילוב קרניים, כפי שנעשה בקרב תאו בימינו. הפלאונטולוגים מצאו פציעות ונקבים בעטרות של טריצרטופסים שנגרמו על ידי קרניים של טריצרטופסים אחרים, דבר המאשש תאוריה זו.[30][29] בעוד העטרות של הטריצרטופסים מוצקות, עבות וחזקות, עטרות של צרטופסיים אחרים הן דקות מקושטות בזיזים ודוגמאות שונות ובעלות "חלונות" גדולים, דבר המרמז שעיקר תפקידה של העטרה (בנוסף לעיגון שרירי הלסת) היה לצרכים חברתיים בתוך המין ובעדרים. הערכה מקובלת היום היא שהעטרה עוטרה בצבעים ו"ציורים" צבעוניים שונים והיוותה מפגן ראווה מרשים, מאחר שהן הזוחלים והן העופות, ומכאן גם הדינוזאורים שהתפתחו מהזוחלים ומהם התפתחו העופות, ניחנו בראיית צבע. לכן סביר שהם מציגים "ציורים" צבעוניים וצבעים עזים (גם) לצורכי חיזור והתנהגות חברתית.[42][43]

יש חוקרים הסבורים שכאשר עדר של טריצרטופסים הותקף, היו הצעירים מתרכזים במרכז והבוגרים החזקים היו יוצרים סביבם מעין טבעת מגן כשקרניהם מופנות כלפי חוץ. תיאור זה נפוץ בספרות מדע פופולרי העוסקת בדינוזאורים, אך לסברה זאת לא נמצאו תימוכין. כמו כן, נהוג להשוות את הטריצרטופס לקרנף, אך בעוד שקרנף היה מסתער קדימה על תוקפו, ניסוי שערך אנדרו פארקה עם דגם של גולגולת של טריצרטופס הראה שאם טריצרטופס היה מסתער על דינוזאור אחר, קרניו אמנם היו חודרות, אך חלקה הקדמי של הגולגולת והמקור היו נמחצים ונשברים.[18] עם זאת, יש החולקים על ניסוי זה.

טריצרטופס נגד טירנוזאורוס

השוואה בין טריצרטופס הורידוס לטירנוזאורוס רקס שחיו באותם אזורים ובאותו זמן, וכנראה אף נאבקו אחד בשני (כאשר הטירנוזאורוס ניסה לטרוף את הטריצרטופס).
דיורמה של טריצרטופס מגן על הגור שלו מפני טירנוזאורוס רקס.

השאלה האם הטירנוזאורוס רקס והטריצרטופס אכן נלחמו זה בזה הייתה פתוחה זמן רב. אין ספק שהטירנוזאורוס היה ניזון בין השאר מפגרים של טריצרטופסים מתים, אך האם הוא תקף טריצרטופסים חיים? למרות שהסברה הייתה שהם אכן נלחמו זה בזה, זמן רב לא נמצאו לכך ראיות במאובנים, אך גולגולת של טריצרטופס שמצא הפלאונטולוג John Happ במונטנה[44][24] הייתה ראייה לכך שהשניים אכן נלחמו. הגולגולת כללה קרן שנשברה על ידי נשיכה וצלקת עם סימני שיניים בעטרה שזוהו כשיניו של הטירנוזאורוס רקס - הוכחה לכך שהטירנוזאורוס אכן תקף את הטריצרטופס והשניים נלחמו. פצע הנשיכה בעטרה החלים, דבר המעיד שהטריצרטופס שרד את ההתקפה, וניצח את הטירנוזאורוס בקרב שהתפתח.[18]

פלאונטולוגים משערים שכאשר הטריצרטופס נלחם בתוקף, דוגמת טירנוזאור רקס, הוא ניצב באלכסון עם ראשו מופנה אל עבר התוקף, בעוד שהוא מנסה להצמיד את בטנו לקרקע ולהתכופף כדי לחמוק מההתקפות עליו. הוא זקר את קרניו החדות אל מול התוקף וניסה לשמור עמדה מולו (למנוע מהתוקף לנשכו בצדי הגוף). הקונדיל העורפי[45] של הטריצרטופס אפשר לו לתמרן את ראשו וקרניו בחופשיות כמעט לכל כיוון[28] ול"סייף" עם קרניו נגד האויב. כך יכל הטריצרטופס להפנות את ראשו וקרניו תמיד נגד האיום, בטווח רחב של זוויות מרחביות.[1] בנוסף, השתמש הטריצרטופס ברגלו הקדמית כדי לפזר חול ואבק ולבלבל את התוקף. הטריצרטופס לא רק ניסה לחמוק מהתקפות אלא גם השיב מלחמה שערה: הוא ניסה לפגוע בתוקף באמצעות נגיחות כואבות לפלג גופו התחתון והשתמש בקרניו החדות לשסף ולדקור את תוקפו. נגיחתו של הטריצרטופס הייתה קטלנית ויכלה לפצוע קשה תוקף בחזהו, בבטנו ובאגן (דבר שיכול להביא למותו של התוקף עקב חוסר יכולת להתחרות עם ציידים אחרים על טרף) ואף להרגו בפגיעה ישירה באיברים חיוניים.[18]

פלאונטולוגים שונים העריכו את כוחו של הטריצרטופס להגן על עצמו ומצאו שהוא היווה יריב שקול לטירנוזאורוס, ואף למעלה מכך.

  • הפלאונטולוג פרופ' פיטר דודסון, מומחה לצרטופסים, מעריך שטריצרטופס היה כה חזק ומוגן היטב, כך שזו הייתה טעות מצדו של טורף גדול - אפילו אם מדובר בטירנוזאורוס רקס האכזרי והקטלני - לתקוף טריצרטופס בוגר ("bull Triceratops") שכן הוא כנראה היה מסיים את ניסיון התקיפה מת או פצוע קשה.[46] כדי להמחיש נקודה זו מעוטר הספר של דודסון - "The Horned Dinosaurs" - בציור מאת הצייר ויין בארלו (Wayne D. Barlowe) בו טריצרטופס הורידוס עוזב את זירת הקרב מנצח אחרי ששיפד למוות בקרניו טירנוזאורוס רקס.[47]
  • הפלאונטולוג ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, מומחה לטירנוזאוריים וכותב ספרי מדע פופולרי על דינוזאורים, תיאר את הטריצרטופס כמייצג את מה שקורה כשמתפתח ייצור שיכול לעמוד בפני העוצמה של הטירנוזאורוס רקס.[48][1]
  • הפלאונטולוג המפורסם ד"ר רוברט "בוב" בקר (Bakker) תיאר את הטריצרטופס כאחד הדינוזאורים המסוכנים והקטלניים ביותר שחיו אי-פעם והעריך ש"בממוצע טריצרטופס הורג טי-רקס", כלומר: בקרבות ביניהם היתרון נטה לטובת הטריצרטופס, ובדרך כלל מי שנפצע קשה או נהרג בקרב ביניהם היה הטירנוזאורוס.[1]

מסיבות אלה מעריכים הפלאונטולוגים שהטירנוזאורים תקפו בעיקר טריצרטופסים צעירים מאוד, זקנים מאוד או חולים והשתדלו להימנע מעימותים עם טריצרטופסים בוגרים בריאים. כמו כן הם ניזונו גם מפגרים של טריצרטופסים שמתו בנסיבות טבעיות, ומדינוזאורים אחרים פחות מסוכנים.

הקרבות שאולי התרחשו בין הטריצרטופס לטירנוזאור רקס שבו את דמיונם של אמנים רבים, וניתן למצוא שחזורים שלהם (במידת מהימנות מדעית משתנה, לרוב נמוכה) בסרטי קולנוע, ציורים ותוכניות מדע פופולרי בטלוויזיה. בנושא זה ראו #טריצרטופס נגד טירנוזאורוס רקס בתרבות הפופולרית.

גילוי ומאובנים

גילוי

שלד של טריצרטופס פרורסוס כפי ששוחזר על ידי עותניאל צ'ארלס מארש. בשחזור זה יש מספר טעויות, העיקרית שבהן: יותר מידי חוליות בעמוד השדרה וגוף ארוך מידי.

המאובן הראשון של הטריצרטופס התגלה ב-1887 על ידי ג'ון בל האטצ'ר, אך הוכרז כמין של דינוזאור רק אחרי שעותניאל צ'ארלס מארש מצא גולגולת שלמה ב-1889.

ב-1887 התגלה בדנוור שבקולורדו מאובן שכלל שתי ליבות קרן מעצם אותו זיהה מארש בטעות כמין של ביזון לו הוא קרא Bison alticornis‏[50] (ראו תמונה של ממצא YPM 1871E להלן) מאחר שחשב שנתגלו בשכבה גאולוגית המתוארכת לפליוקן (גיל גאולוגי השייך לעידן שאחרי הכחדת הדינוזאורים). ב-1888 גילה מארש מאובנים חלקיים ביותר של דינוזאור צרטופסי לו קרא צרטופס (Ceratops, פני-קרן) ולפיו הגדיר את המשפחה צרטופסיים,[52] אך מאחר שמהמאובנים שמצא אי-אפשר היה להגדיר את המין במדויק, הוא נחשב כיום ל-Nomen dubium, כלומר: טקסון מוטל בספק. ב-1889 הגדיר מארש את הסוג טריצרטופס[54] והמין "טריצרטופס הורידוס" לפי מאובן שקיבל את הסימון הקטלוגי YPM 1820 שכלל גולגולת שלמה למחצה, וזו הפכה להולוטיפ[55] של הסוג והמין. שנה לאחר מכן, ב-1890, הגדיר מארש מין נוסף של טריצרטופס, "טריצרטופס פרורסוס", המבוסס על מאובן שקיבל את הסימון הקטלוגי YPM 1822 הכולל גולגולת די שלמה, וזה הפך להולוטיפ של המין טריצרטופס פרורסוס. מארש וממשיכיו הגדירו עוד מספר מינים של טריצרטופס אך ניתוחים ומחקרים שנערכו בשנות ה-80 של המאה ה-20 הותירו רק שני מינים תקפים: טריצרטופס הורידוס וטריצרטופס פרורסוס.

  • ממצא YPM 1871E - המאובן הראשון של טריצרטופס שנתגלה, ליבות קרן מעצם, שזוהו בטעות על ידי מארש כמין של ביזון שנכחד Bison alticornis, ואחרי שהתברר שהם קרני טריצרטופס, מארש סיווג אותם כ-Triceratops alticornis.
    ממצא YPM 1871E - המאובן הראשון של טריצרטופס שנתגלה, ליבות קרן מעצם, שזוהו בטעות על ידי מארש כמין של ביזון שנכחד Bison alticornis, ואחרי שהתברר שהם קרני טריצרטופס, מארש סיווג אותם כ-Triceratops alticornis.
  • ממצא YPM 1820 - גולגולת של Triceratops horridus שלפיו הגדיר מארש את הסוג טריצרטופס ב-1889 ואת המין טריצרטופס הורידוס. ממצא YPM 1820 הוא ההולוטיפ של הטריצרטופס.
    ממצא YPM 1820 - גולגולת של Triceratops horridus שלפיו הגדיר מארש את הסוג טריצרטופס ב-1889 ואת המין טריצרטופס הורידוס. ממצא YPM 1820 הוא ההולוטיפ של הטריצרטופס.
  • ממצא YPM 1822 - גולגולת יחסית שלמה, זהו ההולוטיפ של Triceratops prorsus, אותו הגדיר מארש ב-1890.
    ממצא YPM 1822 - גולגולת יחסית שלמה, זהו ההולוטיפ של Triceratops prorsus, אותו הגדיר מארש ב-1890.

מאובנים

הטריצרטופס נמצא רק באמריקה הצפונית ואתרי הגילוי העיקריים של מאובני טריצרטופס היו בארצות הברית: ויומינג, מונטנה, דקוטה הדרומית וקולורדו. נתגלו גם מאובנים בקנדה: באלברטה[56] ובססקצ'ואן. מאובנים רבים של טריצרטופס, בהם גולגולות, לצד מספר מאובנים של טירנוזאור רקס, התגלו בתצורת Hell Creek שבמונטנה, ארצות הברית. הפלאונטולוג ג'ון סקנלה העיר: "זה קשה ללכת אל עמק הל קריק ולא להיתקל בטריצרטופס הבולט מצלע גבעה שחשף מזג האוויר." 47 גולגולות, שלמות או חלקיות, נחשפו באזור זה בעשור 2000–2010.‏[57] למעשה, טריצרטופס הוא הדינוזאור הנפוץ ביותר בתצורת הל קריק.[58] הפלאונטולוג ברנום בראון טען שמצא כ-500 מאובנים חלקיים של הגולגולת ועוד מספר רב של מאובנים מאזורים אחרים בשלד, כאשר עבד במונטנה בשנים 1902-1909.[59] מאובנים רבים של פרטי טריצרטופס נמצאו בשלבים שונים של גדילה והתבגרות - החל משלב הבקיעה מהביצים וכלה בבוגרים.

למרות שנתגלו מאובנים רבים של טריצרטופס, שלדים שלמים של טריצרטופס הם נדירים.[60] רוב השלדים שבתצוגות במוזיאונים מורכבים מעצמות של מספר פרטים. ב-1994 נמצא שלד חצי-שלם של טריצרטופס, שזכה לשם "Raymond".[61] ב-2012 גילה צוות פלאונטולוגים ממוזיאון יוסטון למדעי הטבע את השלד השלם ביותר של טריצרטופס (שנקרא בשם החיבה "ליין" (Lane) ומוצג כיום במוזיאון), במאובן נדיר שכלל גם טביעת עור מאובנת. הטביעה כוללת בעיקר התאבנות של חול דק שעליה הוטבע מרקם העור, אך מדענים מצאו בליין גם שרידים של מולקולות מרקמות העור המקוריות המכילות פחמן, ובודקים כעת האם אפשר לחלץ מהן מולקולות אורגניות.[36]

בגלל שהגולגולת של הטריצרטופס היא החלק המרשים ביותר שלו וגם האופייני לו ביותר, פלאונטולוגים וציידי מאובנים, בעיקר בסוף המאה ה-19 ותחילת המאה ה-20, התמקדו במציאת גולגולות של טריצרטופס והקדישו פחות תשומת לב ומאמץ למאובנים אחרים (כגון חוליות או צלעות) שלא באו מגולגולות. כתוצאה מכך נוצרה הטיה לטובת גולגולות ברקורד המאובנים. מצב זה השתנה בשנים האחרונות עם גדילת הידע הפלאונטולוגי וההבנה שצריך ייצוג של כל חלקי הגוף ולא רק של הגולגולת המרשימה כדי לחקור היטב את הטריצרטופס, הביולוגיה שלו ואורח חייו. עם זאת, גולגולות גדולות עדיין נחשבות למאובן מרשים במיוחד, וכאשר הן מתגלות גילויין זוכה לדיווחים גם בכלי התקשורת הפופולריים. ב-2003 נחפרה במונטנה גולגולת טריצרטופס ענקית באורך 2.8 מטר שנשתמרה במצב מצוין: 95% מהעצמות שבה התאבנו שלמות. גולגולת הענק נרכשה בידי חברה פרטית וב-2015 הועמדה למכירה פומבית.[4]

תצוגה מוזיאלית

"האטצ'ר": שלד של טריצרטופס במוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, סמית'סוניאן, שהורכב ב-1905 והפך לשלד המורכב הראשון של טריצרטופס בתצוגה מוזיאלית. בתמונה: השלד המתוקן.
השלד AMNH 5116 שמוצג במוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע, ניו יורק.
שלד של טריצרטופס במוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון. השלד, שנחשב לאחד המרשימים במוזיאון, מוצג בתנוחה הישנה והשגויה ויש מחלוקת על האותנטיות שלו.
הטריצרטופס "ליין" במוזיאון יוסטון למדעי הטבע, טקסס, ארצות הברית.
שני טריצרטופסים, Yoshi's Trike (הגדול) וגור, בתצוגה במוזיאון הרי הרוקי, מונטנה. העצמות בחום הן יציקות מהמאובנים שנמצאו ואלה שבלבן הן רפליקות ששוחזרו לצורך השלמת השלד לתצוגה.

בגלל היותו דינוזאור, נפוץ, מוכר ומרשים מוזיאוני טבע רבים מכילים בתצוגה מאובנים של טריצרטופס, בעיקר גולגלות, אך גם שלדים מורכבים. במוזיאונים רבים אחרים מוצגים רפליקות של מאובני, גולגלות ושלדי טריצרטופס בתנוחה שאמורה לשחזר כיצד הלכו כשהיו בחיים.

השלד המורכב הראשון של טריצרטופס שהוצג במוזיאון היה "האטצ'ר" (Hatcher, מספר קטלוגי USNM 500000‏[62]), שלד של טריצרטופס מהמין Triceratops horridus במוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע סמית'סוניאן, שהורכב ב-1905. בשנות ה-90 של המאה ה-20 התברר כי מצב השלד בכי רע ויש לנקוט בפעולות שימור דחופות. אוצר התצוגה החליט לנצל את ההזדמנות לסריקה דיגיטלית תלת-ממדית של השלד, הן כדי לאפשר הדפסה תלת-ממדית של רפליקות שיחליפו מאובנים פגיעים או יתקנו חלקים פגומים בשלד והן בשביל לאפשר יצירת דגמים שבאמצעותם הפלאונטולוגים יחקרו את התנוחה ויכולת התנועה של הטריצרטופס.[63] השלד פורק, נסרק והורכב מחדש. בשנת 2001 הוצב במוזיאון השלד המחודש אחרי פעולות שימור והחלפת המאובנים הפגיעים, הפגומים או השגויים ברפליקות מתוקנות שנוצרו על פי הסריקה הממוחשבת.[64] לצידו הוצבה רפליקה בקנה מידה 1:6 של השלד כפי שהיה בתנוחה המקורית מ-1905. ב-2014 נסגרה תצוגת המאובנים של המוזיאון לצורך שיפוצים ובנייה מחדש, והיא תיפתח לציבור ב-2019.[65] בינתיים "האטצ'ר" הטריצרטופס ו"סטן" הטירנוזאורוס רקס מוצגים לקהל הרחב בתצוגה זמנית.[66]

שלד מפורסם נוסף הוא AMNH 5116 הנמצא במוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע שניו יורק ועל פיו נעשו העתקים רבים המוצגים במוזיאוני טבע ברחבי העולם. שלד זה מוצג בתנוחה בה הרגליים הקדמיות פרושות הצידה לחלוטין. טעות נוספת בשלד זה ובהעתקיו היא שברגליים הקדמיות יש רק 4 אצבעות ולא 5 כפי שהיה צריך להיות.

שלד הטריצרטופס במוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון נחשב לאחד המפורסמים באירופה ולאחד המרשימים במוזיאון, אך הוא מוצב בתנוחה הישנה הזקופה לחלוטין, שכיום נחשבת לשגויה. לצד שלד זה, מהמין Triceratops prorsus, מוצג דגם קטן של טריצרטופס. כיום השלד מוגן בזכוכית ולכן קשה לצלמו. השלד ניתן למוזיאון הבריטי על ידי המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע בארצות הברית ב-1907 והועלתה הסברה שלא מדובר ביציקה המתבססת על מאובנים אלא למעשה מדובר בפסל או דגם שיצר פרדריק לוקאס עבור התערוכה הפאן-אמריקאית ב-1901 על בסיס איוריו של עותניאל צ'ארלס מארש. בתגובה רשמית לשאלה בנושא ענה המוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון שמדובר בהעתק של הדגם שהציב צ'ארלס גילמור במוזיאון ב-1905.[67] בנוסף לשלד הזה מוצגת במוזיאון גם גולגולת טריצרטופס לצד גולגולת טירנוזאורוס רקס.

במוזיאון יוסטון למדעי הטבע בטקסס מוצג שלד הטריצרטופס השלם ביותר שנמצא אי-פעם, שנקרא בשם החיבה "ליין" (Lane). הוא מוצג בתנוחת ריצה שנויה במחלוקת (ראו דיון ב#יציבה וגפיים). בנוסף לשלד מוצגת גם גולגולת וכן טביעת עור מאובנת של הטריצרטופס ליין.[36]

מאובן ידוע נוסף של טריצרטופס הוא Yoshi's Trike שמספרו הקטלוגי הוא MOR 3027. הוא נתגלה ב-2010 ונחפר ב-2012 וכיום הוא מוצג במוזיאון הרי הרוקי במונטנה. זהו מאובן יחסית שלם[68] של טריצרטופס באורך 8.5 מטר בעל קרניים ארוכות במיוחד[69][70] (אורך קרני הגבה הוא כ-115 ס"מ[5]). לצידו מוצג גור טריצרטופס.

כיום מוצגים מאובנים ויציקות מאובנים של טריצרטופס במוזיאונים הבאים (רשימה חלקית):

מיון וסיווג טקסונומי

הגדרת הקלייד Dinosauria לפי סכמה פילוגנטית היא כצאצאי כל האב-הקדמון הצעיר ביותר המשותף לטריצרטופס ולעופות בתראים.

הטריצרטופס הוא סוג דינוזאור (קבוצת דינוזאוריה) השייך לסדרת בעלי אגן דמוי עוף (Ornithischia), תת-סדרה צרטופסים (Ceratopsia), משפחת הצרטופסיים (Ceratopsidae) והשבט Triceratopsini.

לטריצרטופס חשיבות רבה במיון הפילוגנטי של הדינוזאורים. הקלייד Dinosauria מוגדר להיות קבוצת כל בעלי-החיים שהם הצאצאים של האב הקדמון המשותף הצעיר ביותר של הטריצרטופס והעופות הבתראים.[71][72] יתרה על כן, הקלייד בעלי אגן דמוי עוף מוגדר להיות קבוצת כל הדינוזאורים שלהם אב-קדמון משותף צעיר יותר עם הטריצרטופס מאשר עם העופות.[73][72]

מינים

כיום מקובלים שני מינים של טריצרטופס: T. horridus ו-T. prorsus , אף כי יש כאלה הסוברים שמדובר באותו מין וההבדלים בין הגולגולות והשלדים הם דו-צורתיות זוויגית.[74] ב-2009 הציגו הפלאונטולוגים ג'ון סקנלה ודנבר פואולר מחקר הטוען ש-T. horridus ו-T. prorsus היו למעשה מינים נפרדים. החיזוק שהם מצאו לכך היה שבין המינים נמצאה גם הפרדה סטרטיגרפית (כלומר: המאובנים של כל מין נמצאו בשכבות גאולוגיות שונות) בתצורת הל קריק (עמק במונטנה שבארצות הברית בו נתגלו מאובנים רבים של טריצרטופס), כלומר: הם לא חיו ביחד באותו זמן.[75] המין T. horridus נתגלה בעיקר בשכבות העתיקות והעמוקות יותר ואילו T. prorsus התגלה בשכבות הצעירות יותר של תצורת הל קריק וקרניו ארוכות יותר. מכך הסיק ד"ר ג'ון סקנלה ש-ש-T. horridus התפתח ל-T. prorsus.‏[76] ההבדלים העיקריים בין שני המינים הם ש-T. horridus מאופיין בקרן אף קצרה הפונה מעלה ומקור ארוך ואילו T. prorsus מאופיין בקרן אף ארוכה יותר הנוטה קדימה ומקור קצר יותר.

בעבר זיהו מארש וממשיכיו מספר רב של מינים של טריצרטופס על פי שינויים בגולגולת, אך כיום רובם אינם נחשבים למינים אמיתיים, ושויכו למינים T. horridus ו-T. prorsus (ראו להלן). הדיצרטופס נחשב פעם למין של טריצרטופס אבל כיום מקובל לסווגו כסוג שונה תחת השם נדוצרטופס - ממנו נמצאה רק גולגולת אחת, אם כי סיווג זה עדיין שרוי במחלוקת.[77]

גם היום ישנם מספר מחלוקות האם סוגים שונים של צרטופסיים הם מין של טריצרטופס או סוג נפרד. הסוגים הבולטים השנויים במחלוקת שכזו הם טטנקצרטופס (הפלאונטולוג ניקולס ר. לונגריץ' מעריך שמדובר בפרט של טריצרטופס צעיר עם הפרעת התפתחות שפגעה בגדילתו), דיצרטופס/נדוצרטופס והבולט מכולם - הטורוזאורוס.

האם הטורוזאורוס הוא למעשה טריצרטופס?

השוואה בין גולגולת של Triceratops prorsus הולוטיפ YPM 1822 (הגולגולת העליונה, A) ו-Torosaurus latus ממצא ANSP 15192 (הגולגולת התחתונה, B)

הפלאונטולוגים ג'ון סקנלה וג'ק הורנר הציעו בעקבות מחקר שעשו (בשנים 2009–2010) שהטורוזאורוס הוא לא סוג טקסונומי נפרד אלא טריצרטופס בוגר ובשל, שגופו ועטרתו גדלו וכן שבגלל הגדילה נוצרו "חלונות" בעטרה.[78][79]

הם מציגים מספר נימוקים להצעתם. ראשית, אנטומית הטריצרטופס והטורוזאורוס כמעט זהים, וגם הגולגולות שלהם דומות למדי (למעט העטרה שמשתנה עם הגדילה). עוד נימוק נוגע למבנה העצם: כאשר בוחנים עצמות של טריצרטופס (גם גדול, כלומר: לא גור אלא גם מבוגר צעיר) מגלים שמדובר בעצם שעדיין בתהליך גדילה, לעומת מבנה העצמות של הטורוזאורוס שמראות עצם שגדלה ובגרה לחלוטין. עוד נימוק נוגע למציאת פרטים בגילאים שונים: בעוד שנמצאו טריצרטופסים בכל שלבי ההתפתחות: מביצה, גור וכלה במבוגר צעיר, מעולם לא נמצא טורוזאורוס צעיר. הסברה שהטורוזאורוס מייצג טריצרטופס בוגר יכולה לפתור תעלומה זו.[78]

ניק לונגריץ' ודניאל פילד פרסמו מאמר הסותר לטענתם את התזה של הורנר וסקנלה. הם ניתחו גולגלות שונות של טריצרטופסים וטורוזאורוסים ואמרו כי מצאו גולגלות של טריצרטופסים מבוגרים וכן של טורוזאורוסים צעירים. לטענה שיש התדלדלות עצם בעטרה של הטריצרטופס שגורמת להיווצרות ה"חלונות" בעטרה של הטורוזאורוס, ענו לונגריץ' ופילד, שהמקומות בהם יש הדלדלות עצם בעטרה של הטריצרטופס לא תואמים למקומות בהם נמצאים ה"חלונות" בעטרה של הטורוזאורוס.[80] אנדרו פארקה ועמיתיו פרסמו מאמר ובו טענו שלפי ניתוח מורפולוגי שביצעו עבור כ-30 גולגלות של טריצרטופס, טורוזאורוס ונדוצרטופס עולה שהטורוזאורוס הוא סוג טקסונומי נפרד.[81]

השערה זו - שהטורוזאורוס הוא בעצם טריצרטופס בוגר לחלוטין ותו לאו - עדיין נתונה בוויכוח מדעי.[82][83]

תת-המשפחה של טריצרטופס

את משפחת הצרטופסיים נהוג לחלק לשתי תת-משפחות: Centrosaurinae - בעלי עטרות וקרני גבה קצרות אך קרן אף ארוכה, ו-Chasmosaurinae (שנקראת לעתים גם Ceratopsinae) בעלי קרן אף קצרה אך עטרות וקרני גבה ארוכות.[84] בעבר סווג טריצרטופס כ-Centrosaurine (למשל על ידי ריצ'רד סוואן לול[85]), ולמרות שצ'ארלס מורטרם שטרנברג ב-1949 סיווג אותו כ-Chasmosaurine במחקר שערך[86] הקהילה הפלאונטולוגית נותרה חלוקה בנושא. רק בשנות ה-90 של המאה ה-20, בעקבות מחקריו של פיטר דודסון[87] בוססה שייכותו לתת-המשפחה Chasmosaurinae וסיווג זה הפך למקובל על כלל הקהילה המדעית. הטריצרטופס הוא בעל קרן אף קצרה וקרני גבה ארוכות, אך העטרה שלו ייחודית - היא מוצקה וקצרה יחסית לשאר בני תת-משפחת ה-Chasmosaurinae. כיום מקובל לסווג את הטריצרטופס בשבט בשם Triceratopsini בתוך תת-משפחת ה-Chasmosaurinae. השבט כולל בנוסף לטריצרטופס גם את האאוטריצרטופס, האוחוצרטופס, הטטנקצרטופס, הטיטאנוצרטופס והטורוזאורוס.

קליידוגרמה

סקוט סמפסון הפיק קליידוגרמה, המציגה את "עץ המשפחה" הפילוגנטי של הטריצרטופס, והיא פורסמה ב-Sampson et al. (2010)‏[88]

פס עבה ליד שם המין מציין מתי הוא חי. צביעה רציפה מציינת ודאות כמעט מוחלטת שהוא חי בתקופה הרלוונטית וצביעה מפוספסת מציין פחות ודאות שהוא חי בתקופה הנ"ל. הצבעים מציינים איפה נמצאו המאובנים. החץ עם הכיתוב Triceratopsini מציין שמצומת זה בדיאגרמה כל המינים שייכים לשבט Triceratopsini. החץ עם הכיתוב Triceratops מציין את הסוג (genus) טריצרטופס, וכל ההתפצלויות מתחתיו הן מינים של הטריצרטופס. ליד כל מין מופיע איור של גולגולת האופיינית למין זה.


קליידוגרמה בקוד ויקי עם קישור לערכים

שגיאות פרמטריות בתבנית:קלייד
פרמטרים [ label1 ] לא מופיעים בהגדרת התבנית


שגיאות פרמטריות בתבנית:קלייד
פרמטרים [ label2 ] לא מופיעים בהגדרת התבנית


Centrosaurinae




Chasmosaurus




Mojoceratops




Agujaceratops





Utahceratops



Pentaceratops





Coahuilaceratops





Kosmoceratops



Vagaceratops





Anchiceratops




שגיאות פרמטריות בתבנית:קלייד
פרמטרים [ label2 ] לא מופיעים בהגדרת התבנית


Arrhinoceratops




Ojoceratops



Eotriceratops




Torosaurus




שגיאות פרמטריות בתבנית:קלייד
פרמטרים [ label2 ] לא מופיעים בהגדרת התבנית


Nedoceratops




שגיאות פרמטריות בתבנית:קלייד
פרמטרים [ thickness ] לא מופיעים בהגדרת התבנית


Triceratops horridus



Triceratops prorsus















רשימת מינים

מינים תקפים

  • Triceratops horridus (Marsh, 1889) (originally Ceratops) (type species)
  • Triceratops prorsus (Marsh, 1890)

מינים מוטלים בספק

המינים הבאים נחשבים למינים מוטלים בספק (nomina dubia) מאחר שהם מבוססים על שרידים במצב גרוע או על מעט מדי שרידים, דבר שמקשה מאוד (ואולי אף לא מאפשר) לבצע הבחנה של המין של השרידים משאר המינים הידועים.

  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (עדיין במחלוקת, ראו נדוצרטופס)
  • T. ingens (Lull, 1915)
  • T. maximus (Brown, 1933)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)

מינים שגויים

המינים הבאים זוהו בטעות כמינים חדשים אף על פי שהם היו בעצם מינים שכבר נתגלו, מוינו וניתן להם שם.


  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
  • T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originally Polyonax; =Polyonax mortuarius)
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originally Agathaumas sylvestris)
  • T. lhorn (Allain et al, 2001) (nomen dubium; originally Ukialomaceratops lhorn)

טריצרטופס בתרבות

איור מפורסם מ-1904 של שני טריצרטופסים מאת צייר הדינוזאורים הנודע צ'ארלס נייט (Charles R. Knight).
דגמים של טריצרטופס (אם וגוריה) מוצגים להנאת הקונים במרכז קניות בברייטון.

הטריצרטופס הוא אחד הדינוזאורים הידועים והמוכרים ביותר, והפופולריות שלו בקרב חובבי הדינוזאורים והציבור הרחב שנייה אולי רק לזו של טירנוזאור רקס. כתוצאה מכך, טריצרטופס זוכה לאזכורים רבים בתרבות, החל בספרי מדע פופולרי ותצוגות במוזיאוני טבע, וכלה בסרטי קולנוע ותוכניות טלוויזיה.

בתרבות הפופולרית

טריצרטופס נגד טירנוזאורוס רקס בתרבות הפופולרית

הציור המפורסם של צ'ארלס נייט ב-FMNH המתאר קרב בין שני טירנוזאורים לטריצרטופס

נושא פופולרי מיוחד בקשר לטריצרטופס, בייחוד בספרי ילדים על דינוזאורים, סרטי קולנוע ותוכניות טלוויזיה, הוא "דו-קרב הענקים" בין הטריצרטופס לטירנוזאורוס רקס האימתני, הטורף הגדול ביותר באמריקה הצפונית. ב-1942 צייר צ'ארלס נייט ציור גדול ומפורסם המתאר עימות בין השניים במוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע (FMNH) בשיקגו עבור נשיונל ג'יאוגרפיק. ציור זה טבע את חותמו בתרבות וקיבע את מעמדם של הטריצרטופס והטירנוזאורוס רקס כאויבים קלאסיים.[90] הפלאונטולוג ד"ר רוברט "בוב" בקר (Bakker) אמר על היריבות בין שני הדינוזאורים: "שום קרב בין טורף לטרף לא היה כה דרמטי. זה ראוי ששני גיבורים ענקיים אלה חיו את היריבות הקו-אבולוציונית ביניהם עד סוף הימים האחרונים של הפרק האחרון בעידן הדינוזאורים".[90] הפלאונטולוג ד"ר תומאס ר. הולץ הבן (מומחה לטירנוזאוריים וכותב ספרי מדע פופולרי על דינוזאורים) אמר ש"העימות בין טירנוזאורוס לטריצרטופס היה כנראה אחד הקרבות הגדולים ביותר שהיו בטבע"[1] ותיאר את הטריצרטופס כבעל-חיים שמייצג את מה שקורה שמתפתח משהו שיכול לעמוד בפני העוצמה של הטירנוזאורוס רקס.[48][1] מאז ניסו סרטי קולנוע, סדרות טלוויזיה ותוכניות מדע פופולרי לשחזר את הקרבות האדירים שאולי התרחשו בין השניים.[91]

גלריה

תצוגה מוזיאלית
איורים של גולגולת טריצרטופס פרורסוס מאת עותניאל צ'ארלס מארש, שגילה והגדיר את הטריצרטופס
  • מבט חזיתי
    מבט חזיתי
  • מבט עורפי
    מבט עורפי
  • מבט מלמעלה
    מבט מלמעלה
דגמים של טריצרטופס
דגמים וירטואליים ושחזורים בגרפיקה ממוחשבת

ראו גם

לקריאה נוספת

כללי

לילדים ולנוער

קישורים חיצוניים

מיזמי קרן ויקימדיה
ויקיציטוט ציטוטים בוויקיציטוט: טריצרטופס
ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: טריצרטופס
ויקימינים טקסונומיה בוויקימינים: Triceratops
שלד של טריצרטופס במוזיאון טירל המלכותי
גולגולת של טריצרטופס במוזיאון הפלאונטולוגי במינכן
"האטצ'ר": שלד של טריצרטופס במוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, סמית'סוניאן, שהורכב ב-1905 והפך לשלד המורכב הראשון של טריצרטופס בתצוגה מוזיאלית. בתמונה: השלד המתוקן.

מידע כללי על הטריצרטופס

חדשות ומאמרים

תמונות, ציורים ואיורים

סרטוני וידאו


צרטופסיים – Ceratopsidae
בעלי חיים ← מיתרניים ← בעלי חוליות ← זאורופסידה ← ארכוזאוריה ← דינוזאוריה ← בעלי אגן דמוי עוף ← מרגינוצפליה ← צרטופסים ← צרטופסיים
תת-משפחה צנטרוזאורים אלברטצרטופס • דיאבלוצרטופס • מאכיירוצרטופס • מדוזצרטופס • סינוצרטופס • ונדיצרטופס • קסנוצרטופס
שבט Nasutoceratopsini אווצרטופס • קריטנדנצרטופס • נסוטוצרטופס • יהואקאוצרטופס
שבט Centrosaurini סטירקוזאורוס • ספינופס • צנטרוזאורוס • קורונוזאורוס • רובאוזאורוס
שבט Pachyrhinosaurini פכירינוזאורוס • אכלוזאורוס • אייניוזאורוס • סטלזאורוס
תת-משפחה כסמוזאורים כסמוזאורוס • אגוחצרטופס • אנכיצרטופס • אריינוצרטופס • ביסטיצרטופס • בראבוצרטופס • קואווילצרטופס • ג'ודיצרטופס • קוסמוצרטופס • מרקוריצרטופס • מוג'וצרטופס • פנטצרטופס • ספיקליפיוס • יוטצרטופס • וגצרטופס • סיירצרטופס
שבט טריצרטופסיני אאוטריצרטופס • נדוצרטופס? • אוחוצרטופס • רגאליצרטופס • טטנקצרטופס? • טיטאנוצרטופס • טורוזאורוס • טריצרטופס
מוטלים בספק אגתאומס • ברכיצרטופס • צרטופס • דיסגנוס • אאוצרטופס • מונוקלוניוס • פוליונקס
השוואת גדלים של מספר צרטופסיים בולטים ובן אדם (גודל כל משבצת הוא מטר על מטר).
מקרא:      טריצרטופס,      אנכיצרטופס,      פנטצרטופס,      כסמוזאורוס,      פכירינוזאורוס,      צנטרוזאורוס,      סטירקוזאורוס,      נסוטוצרטופס.

הערות שוליים


שגיאות פרמטריות בתבנית:הערות שוליים
פרמטרים [ טורים ] לא מופיעים בהגדרת התבנית

  1. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 Clash of The Dinosaurs: The Defenders, ערוץ דיסקברי, 2009 (ראו מידע על התוכנית בויקיפדיה באנגלית וב-IMDb).
  2. ^ 1 2 3 4 5 6 פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 88.
  3. ^ 1 2 פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 15.
  4. ^ 1 2 3 4 For sale, the 'world's largest dinosaur skull': 9ft-long intact Triceratops fossil is set to reach $1.8 million at auction, דיילי מייל, 27 באפריל 2015.
  5. ^ 1 2 3 4 לפי מאובן MOR 3027 שנמצא כיום במוזיאון הרי הרוקי, שם הוא מכנה Yoshi's Trike, ולו קרניים באורך 115 ס"מ. ראו גם מאמר Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana מאת ג'ון סקנלה, דנבר פאולר, מארק גודווין וג'ון ר. הורנר, יוני 2015.
  6. ^ ראו תרשים עוגה הלקוח מהמאמר: Horner JR, Goodwin MB, Myhrvold N (2011) Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA. PLoS ONE 6(2): e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574 , פברואר 2011
  7. ^ 1 2 3 ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, נספח סוגי הדינוזאורים (הסברים), מעודכן לינואר 2012 נספח ל-Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages - עמ' 52.
  8. ^ Benson, RBJ; Campione, NE; Carrano, MT; Mannion, PD; Sullivan, C; Evans, David C.; et al. (2014). "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLoS Biol. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |author6= (עזרה); Explicit use of et al. in: |first5= (עזרה); פרמטר לא ידוע |displayauthors= (הצעה: |display-authors=) (עזרה)
  9. ^ [8]
  10. ^ Alexander, R.M. (1985). "Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. 83: 1–25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
  11. ^ [10]
  12. ^ לפי "ספר השיאים של גינס", מהדורה עברית 2014, עמ' 26-27.
  13. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. איורים של עצמות הגפיים בעמ' 42-43.
  14. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 270-279, ובפרט איור 9.7.
  15. ^ Thompson, S.; Holmes, R. (2007). "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)". Palaeontologia Electronica. 10 (1): 17 p.
  16. ^ בלוג הסמית'סוניאן: Did Triceratops Slouch or Stand Tall?,‏ 29 בפברואר 2012
  17. ^ Museums and the Triceratops Posture Problem – Part 2
  18. ^ 1 2 3 4 5 תוכנית הטלוויזיה "The Truth About Killer Dinosaurs" של ה-BBC. קטעים מהתוכנית ניתן למצוא גם באתר ה-BBC, בקישור הזה.
  19. ^ גרגורי אריקסון, Triceratops May Have Risen To Dominance Because Of Unique Self-Sharpening Teeth, פורבס, 17 ביוני 2015,
    Triceratops' Teeth Turned Into Slicing Machines While Chewing, באתר Live Science,‏ 5 ביוני 2015.
  20. ^ Ostrom, J. H. (1964). "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" (PDF). Postilla. 88: 1–35. נבדק ב-30 בספטמבר 2011. {{cite journal}}: (עזרה)
  21. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 16.
  22. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 68-69, איורים 3.3 ו-3.4.
  23. ^ המונח המדעי המקובל ל"חלונות" אלה הוא fenestrae.
  24. ^ 1 2 Happ, J. (2008). "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368. ISBN 0-253-35087-5. {{cite book}}: פרמטר לא ידוע |editors= (הצעה: |editor=) (עזרה)
  25. ^ דמיאן גייל, 'Biggest ever' triceratops skull found: Fossil hunter claims the beast was TWICE as big as an elephant - and plans to sell it for $1m, דיילי מייל, 31 באוקטובר 2012
  26. ^ בעברית נקרא ה-Condyle בשם "עלי", ראו אנטומיה - מונחים#עצמות - מונחים.
  27. ^ ראו איור File:Triceratops prorsus skull back.jpg מאת עותניאל צ'ארלס מארש בו הקונדיל העורפי מסומן באותיות OC.
  28. ^ 1 2 פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 52.
  29. ^ 1 2 Horn Use In TRICERATOPS (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models, אנדרו פארקה (Farke)‏ Palaeontologia Electronica, פורסם במקור ב-Society of Vertebrate Paleontology ביוני 2004.
  30. ^ 1 2 בריאן סוויטק, Triceratops v. Triceratops, מגזין סמית'סוניאן, 5 בפברואר 2009.
  31. ^ דיוויד דילקס, ג'ון הצ'ינסון, קייסי הולידי, לורנס ויטמר, "Reconstructing the Musculature of Dinosaurs", עמ' 162-163 בספר The Complete Dinosaur (Second Edition), הוצאת אוניברסיטת אינדיאנה, 2012.
  32. ^ Barrick, Reese; Stoskopf; Marcot; Russell; Showers (בדצמבר 1998). "The thermoregulatory functions of the Triceratops frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (4). נבדק ב-2011-10-12. {{cite journal}}: (עזרה).
  33. ^ 1 2 Horner, John R; Goodwin (באוגוסט 2006). "Major cranial changes during Triceratops ontogeny". Proceedings of the Royal Society B (273): 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. נבדק ב-2011-10-12. {{cite journal}}: (עזרה)
  34. ^ גון ר. "ג'ק" הורנר (מוזיאון הרי הרוקי), שלבי גדילה של טריצרטופס, יוטיוב. הווידאו כולל תצוגה של גולגלות בשלבי גדילה שונים ומסווג את טורוזאורוס כטריצרטופס בוגר למרות שסיווג זה שנוי במחלוקת.
  35. ^ בפסקה זו הביטוי "בליטות עטרה" ישמש לתיאור הבליטות הגרמיות הקטנות בעטרה, הידועות בשם epoccipital.
  36. ^ 1 2 3 Introducing Lane, a mummified Triceratops, הבלוג הרשמי של מוזיאון יוסטון למדעי הטבע, מאי 2012,
    ראו גם: רוברט "בוב" בקר, הסבר נוסף על התאבנות עור, הבלוג הרשמי של מוזיאון יוסטון למדעי הטבע, מאי 2012.
  37. ^ ראו דיון ותמונות בפייסבוק: קבוצת הפלאונטולוגיה, 30 בדצמבר 2014.
    ראו גם תמונות בכתבה Replica of rare triceratops skin goes on display in Hill City, עיתון Rapid Journal, אפריל 2013.
  38. ^ המונחים המקובלים באנגלית הם quills או quill-like bristles.
  39. ^ Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 286–290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382.
  40. ^ [39]
  41. ^ Triceratops Family Discovered In Wyoming, GlobalAnimal, ‏ 2 ביולי 2013.
  42. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 22.
  43. ^ ציורים של עטרות צבעוניות ניתן למצוא כיום ברוב הספרים העוסקים בדינוזאורים ומציגים את הצרטופסיים.
  44. ^ סרטון קצר של ג'ון האפ מסביר על התגלית באתר ה-BBC
  45. ^ ראו #הגולגולת, הקרניים והעטרה.
  46. ^ פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון. עמ' 19.
  47. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. הציור הצבעוני מופיע באמצע הספר על נייר כרומו, כראשון (Plate I) בסדרת ציורים המתארת סוגים נבחרים של צרטופסים. מתחת לציור מוסיף דודסון הערה שנונה - "The meek shall inherit the earth".
  48. ^ 1 2 הציטוט במקור: "It [Triceratops] represents what happens when you evolve something that can stand up to the power of Tyrannosaurus rex." - תומאס ר. הולץ הבן.
  49. ^ Marsh, O.C. (1887). "Notice of new fossil mammals". American Journal of Science. 34: 323–331.
  50. ^ [49]
  51. ^ Marsh, O.C. (1888). "A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous". American Journal of Science. 36: 477–478.
  52. ^ [51]
  53. ^ Marsh, O.C. (1889b). "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous". American Journal of Science. 38: 173–175.
    סריקה של המאמר בוויקישיתוף.
  54. ^ [53]
  55. ^ הולוטיפ (אנ') הוא ממצא פיזי קונקרטי לפיו הוגדר טקסון מסוים.
  56. ^ Huge triceratops dinosaur skeleton unearthed near Drumheller, Calgary Herald, קנדה, 17 באוגוסט 2012.
  57. ^ "Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010". New Scientist. doi:10.1080/02724634.2010.483632. נבדק ב-2011-09-30.
  58. ^ ג'ון סקנלה ודנבר פאולר, A straitgraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010), מאמר שפורסם ב-2014.
  59. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 56-57.
  60. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 87, נכון ל-1996 לא נמצא שלד שלם לחלוטין של טריצרטופס.
  61. ^ בריאן סוויטק, Triceratops: An A+ Dinosaur, מגזין סמית'סוניאן, 9 ביוני 2011.
  62. ^ מידע על התצוגה ומידע נוסף על הטריצרטופס האטצ'ר, באתר המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, המכון הסמיתסוני.
  63. ^ Museums and the Triceratops Posture Problem – Part 2.
  64. ^ מידע על התצוגה וכתבה עליה, באתר המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, המכון הסמיתסוני.
  65. ^ סט תמונות 1 וסט תמונות 2 של העברת השלד המתוקן בעת חידוש אולם המאובנים, באתר המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, המכון הסמיתסוני, מאי 2014.
  66. ^ Preview of "The Last American Dinosaurs: Discovering a Lost World", ערוץ היוטיוב הרשמי של המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, 2014
  67. ^ The Pan-American Expo Triceratops Lives On UPDATE: Or does it? באתר Extinct Monsters העוסק בתצוגה מוזיאלית של דינוזאורים, 16 ביולי 2015.
  68. ^ המאובן MOR 3027 כולל גולגולת כמעט שלמה ואת רוב חלקי השלד למעט הרגליים הקדמיות, כפות הרגליים האחוריות, מספר צלעות, חוליות בעמוד השדרה וכל הזנב.
  69. ^ ידיעה על Yoshi's Trike באתר MSU-Exponent,‏ 4 באוקטובר 2012.
  70. ^ תמונות בדף הפייסבוק של המעבדה ע"ש ג'ון ר. הורנר מוזיאון הרי הרוקי.
  71. ^ Gauthier, J. A. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.)". Memoirs of the California Academy of Sciences. 8: 1–55.
  72. ^ 1 2 Padian, K. E. V. I. N., and C. L. May. "The earliest dinosaurs." New Mex Mus Nat Hist Sci Bull 3 (1993): 379-381.
  73. ^ Sereno, P. C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41–83.
  74. ^ Ostrom and Wellnhofer, 1986. מצוטט על ידי פיטר דודסון ב-The Horned Dinosaurs, עמ' 83-84. אוסטרום וולנהופר קבעו במחקרם שיש רק מין טקסונומי אחד של טריצרטופס, והוא T. horridus ואת כל ההבדלים שנמצאו בגולגולות ניתן להסביר כגיוון ביולוגי או מצב השימור של המאובן. דודסון משער שההבדלים הם גם עקב דו-צורתיות זוויגית, בפרט ההבדלים בין שני המינים ש"שרדו" את הסיווגים עד היום: T. horridus ו-T. prorsus , שייתכן והם בעצם מין טקסונומי אחד אך בעלי צורתיות שונה לזכר ולנקבה.
  75. ^ Scannella, J.B. and Fowler, D.W. (2009). "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation." Pp. 148–149 in 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
  76. ^ How it took Triceratops a million years to get its horn: Researchers revealed unprecedented insight into dinosaur evolution, דיילי מייל, 1 ביולי 2014.
  77. ^ Nedoceratops: To Be, or Not to Be?, אתר הסמית'סוניאן, 15.12.2011
  78. ^ 1 2 Switek, Brian. "New Study Says Torosaurus=Triceratops". Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. נבדק ב-30 בספטמבר 2011. {{cite web}}: (עזרה)
  79. ^ "New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species". Science News. ScienceDaily.com. 2009-10-31. נבדק ב-2011-09-30.
  80. ^ ניקולס ר. לונגריץ' ודניאל ג'. פילד, Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy, אתר PLOS ONE,‏ 2012.
  81. ^ Leonardo Maiorino, Andrew A. Farke, Tassos Kotsakis, Paolo Piras (2013). "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs". PLoS ONE. 8 (11). doi:10.1371/journal.pone.0081608.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  82. ^ Neil Bowdler, Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one', BBC, 1.3.2012
  83. ^ Are Torosaurus and Triceratops the same dinosaur: smackdown at the Peabody, ערוץ היוטיוב של מוזיאון פיבודי באוניברסיטת ייל
  84. ^ תיאור המאפיינים של שתי תת-משפחות אלה כאן פושט לצורך הדיון. אפיון תת-משפחות אלה מסובך יותר, כפי שהעלו תגליות ומחקרים מהעשור האחרון.
  85. ^ Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  86. ^ Sternberg, C. M. (1949). "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae". National Museum of Canada Bulletin. 113: 33–46.
  87. ^ לתקציר המחקרים של דודסון המובאים בהערה זו ראו פרק 8 בספר The Horned Dinosaurs מאת פיטר דודסון, 1996.
    Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.
    Dodson, P. (1993). "Comparative craniology of the Ceratopsia" (PDF). American Journal of Science. 293: 200–234. doi:10.2475/ajs.293.A.200.
  88. ^ Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism". PLoS ONE. 5 (9). doi:10.1371/journal.pone.0012292.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  89. ^ נכון ל-2013 הדגמים שבורים.
  90. ^ 1 2 Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing, p. 240. On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops fight.
  91. ^ למשל:
    • התוכנית "The Truth About Killer Dinosaurs" של ה-BBC. בסוף התוכנית מופיע הקרב המשוחזר, בהתבסס על ראיות מהמאובנים, ובו הטריצרטופס מנצח.
    • התוכנית "Clash of The Dinosaurs: The Defenders של ערוץ דיסקברי, שגם בה הטריצרטופס מנצח.



אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=טריצרטופס&oldid=18303158"